地中海沿岸水域における連続実験的熱波に対するプランクトン群集の機能的および構造的反応

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 8050 (2023) この記事を引用

319 アクセス

12 オルトメトリック

メトリクスの詳細

地中海では今後数十年間で海洋熱波（HW）の頻度が増加すると予測されています。現場メソコスム実験が地中海のラグーンで 33 日間実施されました。ラグーンの自然温度に従って、3 つのメソコスモスを対照として使用しました。他の 3 つでは、対照と比較して + 5 °C の 2 つの HW を実験日 (d) の 1 日目から 5 日目 (HW1) と 11 日目から 15 日目 (HW2) まで適用しました。すべてのメソコスモスに埋め込まれたセンサーからの酸素、クロロフィル a (chl-a)、温度、塩分、光の高周波データを使用して、総一次生産量 (GPP)、呼吸 (R)、植物プランクトンの成長 (μ) と損失を計算しました。 (L) 料金。色素からの栄養素と植物プランクトン群集構造も分析されました。 HW1 は GPP、R、chl-a、μ、L を 7 ～ 38% 大幅に増加させました。 HW2は、Rのみを強化することによって系を従属栄養方向にシフトさせた。したがって、最初のHWの効果は、植物プランクトンのプロセスに対する2番目のHWの効果を減衰させたが、温度によって強く制御される群集呼吸には影響を与えなかった。さらに、珪藻からハプト藻への自然の植物プランクトンの継承は、ハプト藻を犠牲にしてシアノバクテリアと緑藻が優先されたため、両方のHWによって変更されました。これらの結果は、HW が地中海のプランクトン群集に顕著な影響を与えていることを示しています。

海洋熱波 (HW) は、数日から数か月続く極端に短期間の温暖化現象です1。地球規模の気候変動により、今後数十年間で世界中のほとんどの海洋でその頻度と強度が増加すると予測されています2、3。それらは、特にその激化に最も敏感な地域の一つである地中海沿岸海域において、経済的および生態学的に重大な影響を与えると予想されている5、6、7、8。したがって、プランクトン群集は水生生態系において重要な役割を果たしているため、生態系内の基本的なプランクトン機能に対するハードウェアの影響を研究することは不可欠です9。

植物プランクトンは光合成によって酸素を生成します。この酸素生成は総一次生産量 (GPP) と呼ばれますが、すべてのプランクトンは好気呼吸 (R) によって酸素を消費します。したがって、GPP と R のバランスは、水生システムの代謝指数を提供し、酸素の純消費者 (GPP < R) または酸素の純生産者 (GPP > R10,11) として機能する能力を表します。このバランスは部分的に植物プランクトンの成長率 (μ) と損失率 (L) に関係しており、それら自体が植物プランクトンの適応度や、捕食やウイルスの溶解などの損失要因に関連するシステムの栄養指数を与えます 12,13,14 。すべての植物プランクトンが一次生産に関与しているとしても、植物プランクトンの官能基は食物網や生物地球化学サイクル内での役割が異なる可能性があります。これは、植物プランクトンの群集構造が GPP と R のバランス、μ と L15 のバランスの両方に密接に関係していることを意味します。したがって、これらの指標と植物プランクトン群集構造の反応を評価することは、地中海沿岸の生態系機能に対するハードウェアの影響についての理解を深めるために重要です。

プランクトンの群集とプロセスに対する天然のハードウェアの影響は、いくつかのシステムで研究されています。観察では、さまざまな地域の植物および動物プランクトン群集に対するHWの重要な影響が報告されており16、17、18、19、20、HWは外洋の高緯度で植物プランクトンのバイオマスを増加させる傾向があり、中緯度および熱帯の緯度では減少する傾向があることが示唆されています21、22 、23。したがって、物理・生物地球化学モデルと海洋ハードウェアの枠組みは、植物プランクトンのバイオマスと成長に対するハードウェアのプラスの効果は、栄養分が豊富な条件下では予測されており、栄養分が枯渇した条件下ではその逆であると予測されています 24,25。これらの予測は、リンが枯渇した地中海でも確認されており、1985 年以降、HW の強度、頻度、期間の増加により植物プランクトンの生産が悪影響を受けています 26。ただし、沿岸地域では対応が大幅に複雑になる可能性があり、状況に依存します。特に、陸上からの異地性栄養塩の投入や底生区画との交換など、地元の沿岸プロセスに関するものである27。実際、沿岸システムにおける温暖化の間接的および/または連鎖的影響は、研究開始時の環境条件やプランクトン群集の構造に応じて、実験研究中に頻繁に強調されてきました。地中海沿岸海域では、温暖化は栄養状態に応じて植物プランクトンの成長とバイオマスを促進または抑制することが示されています。植物プランクトン、動物プランクトン、細菌プランクトン、およびウイルスプランクトンのコミュニティ間の構造と相互作用を変化させる。そして代謝状態を独立栄養性または従属栄養性のいずれかにシフトさせます28、29、30、31、32、33。 HW 中に直接起こる温暖化の影響に加えて、HW の終了後に起こるプランクトンの主要な機能と群集構造の変化が報告されています 32,34,35。これは、ハードウェアに対する水生生態系の反応が、温暖化に対する単純な反応よりも複雑であることを意味します。ほとんどの研究は 1 つの実験用 HW に焦点を当てています 32、36、37 が、連続する HW の結果はほとんど知られていないため、ほとんど予測不可能であり、1 つの HW のみを調査する研究から連続する HW に対する応答を推測することは困難である可能性があります。実際、最初の HW への曝露は、機能プロセス、群集構成、生物間の相互作用を深く変更する可能性があるため、2 番目の HW への応答に影響を与える可能性があり、それが 2 番目の HW への応答を決定する可能性があります。

地中海沿岸のプランクトン群集に対する連続したHWの影響を評価するために、2022年4月28日から5月31日まで1か月間、タウラグーンでその場でのメソコスム実験が実施された。この浅くて生産性の高いラグーンは、地中海北西部のフランス海岸に位置しており 38、高周波水温モニタリングにより、過去にこのラグーンで連続的な HW がすでに発生していることが示されています 39。実験中、対照と比較して水を + 5 °C に加熱することにより、2 つの連続した 5 日間の HW を 3 つのメソコスモスでシミュレートしました。代謝指標と栄養指標の応答は、連続的な高周波測定から推定されました。一方、化学的状態と植物プランクトン群集の構造を評価するために手動サンプリングが使用されました。

対照処理における水温は 17.8 ± 0.01 (d1) から 23.14 ± 0.01 °C (d25) の範囲でした (図 1A)。それは、d24 まで増加し、その後減少し、実験の終了まで約 21 °C で安定しました。 HW 処理では、HW1 と HW2 の間に温度が + 5 °C 上昇し、HW1 と HW2 の初日には + 2.5 °C 徐々に上昇しました。 PAR測定値から計算すると（図1B）、日積光量（DLI）は、対照処理では4.33±0.09（d26）から13.33±3.15（d16）mol m-2 day-1の範囲で変化しました。１６日目のピークと２４日目から２６日目までの減少を除いて、比較的一定のままであった。 HW 処理では、実験の最後の部分でのみ、21 日目から 33 日目までに 34% 増加したときにのみ、対照と大きく異なりました。対照治療では、塩分濃度は 37.42 ± 0.05 (d1) から 37.96 ± 0.16 (d25) の範囲でした (図 1C)。それは、HW治療後、HW2、HW2後、および21日目から33日目まで、それぞれ平均0.31、0.51、0.83および0.65%で、対照よりもHW治療において有意に高かった。 chl-a は、対照治療 (d4) では 0.43 (d33) から 2.01 μg L-1 の範囲でした (図 1D)。 1 日平均は 0.46 ± 0.12 (d33) から 1.33 ± 0.12 µg L−1 の範囲でした。実験の大部分では約 1 μg L−1 で一定のままでしたが、実験の途中で値が低くなり、その後、d19 から d23 まで再び増加しました。 HW 処理では、HW1 の対照よりも 37% 有意に高く、5 日目には 3.09 µg L-1 に達しました。また、HW2 および HW2 後では、対照よりもそれぞれ 18 % および 22% 有意に高かった (補足表 2)。実験全体 (d1 ～ d33) を通じて、chl-a は HW 処理の方が 10% 高かった。ただし、実験期間全体を考慮すると、治療間に統計的な差異は見つかりませんでした。溶存酸素濃度は、対照処理では 8.28 ± 0.05 (d26) から 9.66 ± 0.04 gO2 m-3 (d1) の範囲でした (図 1E)。それは、d1 から d9 までわずかに減少し、その後、d25 まで一定のままであり、その後、d26 まで再び減少し、その後実験の終了までわずかに増加しました。これは、両方の HW (1 および 2) および両方の HW 後 (1 および 2、補足表 2) において、対照と比較して HW 治療では 3 ～ 6% 有意に低かった。

実験中に得られた高周波センサーデータ。すべてのメソコスムの深さ 1 m に浸漬した高周波センサーから取得した平均水温 (A)、光合成利用放射線 (PAR、B)、塩分濃度 (C)、溶存酸素濃度 (D)、およびクロロフィル a (E)コントロール (黒) および HW (赤) 処理での実験の過程での変化。赤い影付きの領域は、HW1 と HW2 の期間を表します。垂直破線は、ポスト HW2 期間の終わり (d20) を示します。灰色の陰影領域は、対照処理の標準偏差 (n = 3) と HW 処理の観察範囲 (n = 2) を表します。

対照処理では、亜硝酸塩 (NO2-) と硝酸塩 (NO3-) の平均濃度は、それぞれ 0.016 ± 0.001 ～ 0.03 ± 0.001 μM と 0.15 ± 0.01 ～ 0.29 ± 0.01 μM の範囲でした (図 2A、B)。研究部位のケイ酸塩 (SiO2) 濃度は非常に低く、0.35 ± 0.01 ～ 0.53 ± 0.03 μM の範囲でした (図 2F)。アンモニウム (NH4+) 濃度は比較的一定であり、対照処理では 0.05 ± 0.003 ～ 0.06 ± 0.001 μM の範囲でした (図 2C)。対照処理におけるオルトリン酸塩 (PO43-) の平均濃度は、0.07 ± 0.01 ～ 0.12 ± 0.01 μM の範囲でした (図 2D)。 NO2-、NO3-、およびNH4+濃度の合計をPO43-濃度で割ったものとして計算されたNP比は、対照処理では2.33から3.98の範囲でした(図2E)。

溶解した無機栄養素の濃度。 21 日目までの溶解亜硝酸塩 (NO2-、A)、硝酸塩 (NO3-、B)、アンモニウム (NH4+、C)、オルトリン酸塩 (PO43-、D) 濃度、N:P 比 (E)、およびケイ酸塩濃度 (SiO2、F)コントロール (黒) および HW (赤) 処理で。赤い影付きの領域は、HW1 と HW2 の期間を表します。治療法を比較した統計検定の結果 (*p < 0.05; **p < 0.01) は各実験期間の上に示され、日ごとの治療法を比較したクラスカル・ウォリス検定の結果は、有意差があった日について示されています。が見つかりました (*p < 0.05)。エラーバーは、d11 から最後までの標準偏差を表し、HW 処理の観察範囲を表します。溶解無機栄養素濃度は、技術的制約のため、21日目以降は測定されなかったことに注意してください。

HW 処理では、亜硝酸塩、リン酸塩、ケイ酸塩の濃度は一般に対照よりも有意に高かった (図 2A、D、F、補足表 2、3)。硝酸塩濃度は、特定の日の HW1 と HW1 後 (d3 と d6 でそれぞれ 7 % と 18%)、および HW2 後 (37%) で有意に高くなりました。オルトリン酸濃度は、HW1 後、および HW1 および HW2 後の特定の日 (d3、d5、d14、および d21 で 8 ～ 18%) で有意に高かった。唯一の例外は、濃度が大幅に低かった (6%) d11 に見つかりました。ケイ酸塩濃度は、HW1 の終了時（5 日目で 25%）、HW1 後（41%）、HW2 の間（27%）、および HW2 後の開始時に、対照と比較して HW 治療の方が有意に高かった。 (16 日目と 17 日目ではそれぞれ 18% と 12%)。一方、唯一の例外は濃度が著しく低かった d19 と d21 でした (それぞれ 37% と 23%)。対照的に、硝酸塩濃度は、HW 1 中 (16%) および 7 日目 (65%) において、HW 治療では対照よりも有意に低かった。濃度は、HW1 後および HW2 後（6 日、9 日、11 日）および HW2 後における特定の日で有意に高かった（8 ～ 37%、図 2B、補足表 2、3）。アンモニウム濃度は、12 日目から 21 日目まで対照と比較して HW 処理で実質的に増加し、HW2 および HW2 後では有意に高かった（それぞれ 94 および 292%、図 2C、補足表 2、3）。それらは、HW1 中の 3 日目には対照よりも有意に高かった (40%) が、HW1 後では、7 日目と 9 日目にそれぞれ 12 % と 22% 有意に低かった。したがって、NP 比は、HW1 および HW1 後の特定の日 (d3、d5、d7、および d9、図 2E、補足表 2、3) において、対照よりも HW 治療の方が 6 ～ 58% 有意に低かった。硝酸塩濃度として。アンモニウムの傾向により、HW2 および HW2 後において大幅に増加し、対照よりも大幅に高かった (それぞれ 24% および 86%)。

対照治療では、GPP と R はそれぞれ 0.84 ± 0.01 ～ 0.89 ± 0.01 gO2 m-3 day-1、および 0.94 ± 0.02 (d30) ～ 1.09 ± 0.01 gO2 m-3 day-1 の範囲でした (図 3A、 B)。これらは両方とも、HW1 では対照治療よりも HW で有意に高かった (それぞれ 8 および 7%)。 GPP については、6 日目 (2%) と 16 日目 (-3%) を除いて、治療間のその他の有意な差は見つかりませんでした (補足表 2、3)。ただし、コミュニティ R も HW2 中に有意に高く (7%)、HW1 後と HW2 後 (それぞれ -4% と -5%) および d21 から d33 (-2%) の間で有意に低かった。したがって、対照治療では、GPP:R 比は 0.94 ± 0.01 (d22) から 1.17 ± 0.03 (d30) の範囲であり、平均値は 1.02 ± 0.04 でした (図 3C)。 GPP:R 比は、HW 1 後 (+ 4%) および 21 日目から 32 日目 (+ 2%) の間、対照と比較して HW 治療の方が有意に高かった。対照的に、HW2 では有意に低かった (-6%) (補足表 2)。 HW処理では平均1.03±0.07であった。最後に、対照治療では、GPP:chl-a 比は 0.64 ± 0.06 (d4) から 1.85 ± 0.30 gO2 m-3 day-1 µgChla-1 L (d31) の範囲でした (図 3D)。 HW 治療では、HW1、HW2、HW2 後、および 6 日目、31 日目、32 日目では対照よりも 15 ～ 52% 有意に低かったが、9 日目のみ有意に高かった (+26.3%) (補足表) 2、3）。

酸素代謝パラメータ。対照（黒）およびHW（赤）治療。赤い影付きの領域は、HW1 と HW2 の期間を表します。治療法を比較した統計検定の結果 (*p < 0.05; **p < 0.01) は各実験期間の上に示され、日ごとの治療法を比較したクラスカル・ウォリス検定の結果は、有意差があった日について示されています。が見つかりました (*p < 0.05)。エラーバーは、d11 から実験終了までの標準偏差を表し、HW 処理の観察範囲を表します。垂直破線は、ポスト HW2 期間の終わり (d20) を示します。

chl-a 蛍光データから推定すると、μ と L は同様のダイナミクスを示しました。対照治療では、μは0.03±0.01（d11）から0.88±0.24日-1の範囲であり、Lは0.03±0.01から0.90±0.24日-1の範囲でした（図4A、B）。 HW1 の間、3 日目と 4 日目では、HW 治療の方が対照よりもμと L が有意に高かった。その後、μ と L は、5 日目と HW1 後 (μ については d7 と d8、L については d9) に大幅に低下しました。 HW1 後と HW2 の間 (d10 と d14 で 39 ～ 316%)、および実験終了時 (d31 と d32) に、有意に高いμおよび L 率が散発的に観察されました。したがって、対照治療における平均μ:L 比は 0.77 ± 0.35 (d15) から 1.40 ± 0.22 (d6) の範囲でした (図 4C)。 HW 治療では、HW1 の開始時 (2 日目と 3 日目)、15 日目、実験終了時 (31 日目と 32 日目) では対照より 7 ～ 57% 有意に高かったが、有意に低かったのはd5 (53%)。平均 µ:L 比は、対照のほぼ 2 倍の頻度で 1 を超えていました (対照では 32 日中 7 日であるのに対し、32 日中 13 日)。

植物プランクトンの成長率と損失率。対照（黒）およびHW（赤）処理における実験中の植物プランクトンの増殖速度（μ、A）、植物プランクトンの損失速度（L、B）、およびμ:L比（C）。赤い影付きの領域は、HW1 と HW2 の期間を表します。治療を日ごとに比較したクラスカル・ウォリス検定の結果は、有意差が見つかった日について示されています (*p < 0.05)。エラーバーは、d11 から最後までの標準偏差を表し、HW 処理の観察範囲を表します。垂直破線は、ポスト HW2 期間の終わり (d20) を示します。

植物プランクトン群集の構造は、分類学的色素濃度と分画されたchl-aのCHEMTAX分析を使用して評価されました。対照処理では、時間の経過とともに優勢性の明らかな変化が起こり、珪藻はd1では群集を優勢（45％）したが、d16から実験終了まで完全に消失した（図5A）。同様に、緑藻とシアノバクテリアからの寄与は時間の経過とともに減少し、d1 の両グループの 4% から始まり、クロロファイトについては d8、シアノバクテリアについては d5 後に消失しました。対照的に、ハプト菌タイプ 3 ～ 4 の相対的な寄与は時間の経過とともに増加し、1 日目の 16% から始まり、21 日目には 73% に達しました。渦鞭毛藻およびハプト藻タイプ 6 ～ 8 の相対的な寄与も時間の経過とともに変化しましたが、程度は低く、それぞれ 6 および 15% (d19) から 19 (d16) および 37% (d10) の範囲でした。 HW 処理では、緑藻、シアノバクテリア、およびハプト菌 6 ～ 8 型の平均相対寄与率が、対照と比較して増加しました (それぞれ 514、91、および 21%)。対照的に、ハプト藻タイプ 3 ～ 4 の寄与は、対照 (21%) と比較して HW 処理では減少しましたが、珪藻と渦鞭毛藻は同様の割合で寄与しました (図 5B)。期間および植物プランクトンのグループに応じて、特定の効果が観察されました。クロロファイトの寄与は、まず、対照（21％）と比較して、HW処理におけるHW1中に著しく低く、その寄与は、HW2およびHW2後において有意に増加した（補足表2）。 HW1 中の特定の日では、ハプト菌タイプ 3 ～ 4 (d4 と d5、両方 22%) およびハプト菌タイプ 6 ～ 8 (d3 ～ d5、18 ～ 31%) の寄与が有意に高いことも見つかりました。ただし、ハプト菌タイプ 6 ～ 8 も、HW1 後、HW2 および HW2 後の間に有意に高い寄与を示しましたが (最大 29%、補足表 2)、ハプト菌タイプ 3 ～ 4 からの寄与は、HW2 および HW2 以降では著しく低かったです。 -HW2 (最大 29%)。 Post-HW1 および Post-HW2 ではシアノバクテリアについて、Post-HW2 では珪藻のみについて、コントロールと比較して HW 処理でより高い寄与が観察されました。

植物プランクトンの群集とサイズ構造。実験期間中のコントロール (A) および HW (B) 処理における色素組成および CHEMTAX 分析に由来する植物プランクトングループの相対的な寄与、および 3 μm 未満、3 ～ 20 μm のクロロフィル a サイズ画分の相対的な寄与実験中、コントロール (C) および HW (D) 処理では > 20 μm。 (B、D) の赤い影付きの領域は、HW1 と HW2 の期間を表します。

クロロフィルサイズ画分については、対照処理では、3 μm < chl-a < 20 μm の画分が、総 chl-a の 39 ～ 95% に寄与する主要な画分でした。一方、chl-a < 3 μm および chl-a > 20 μm は、それぞれ最小 9 ～ 0% から最大 45 ～ 43% の間で寄与しました (図 5C)。ただし、3 μm < chl-a < 20 μm では、対照 (100%) よりも HW 処理の方が有意に高かった 16 日目を除いて、処理間に有意差は見つかりませんでした。対照的に、chl-a < 3 μm は、HW1 の間 (45%)、および 12 日目と 14 日目 (それぞれ 260 および 79%) では、対照と比較して HW 治療で有意に高かった。一方、d7 (4%) のみが大幅に低下しました。 Chl-a > 20は、対照と比較してHW治療の5日目にのみ急激かつ有意に増加し、その後対照レベルに戻り、16日目と19日目には対照より有意に低くなりました(それぞれ81%と100%)。全体として、HW 処理では、chl-a < 3 µm は総 chl-a (それぞれ d1 と d12) の 15 ～ 93% に寄与し、3 µm < chl-a < 20 µm の部分は 22 ～ 93% に寄与しました (それぞれ d12 および d6）、chl-a > 20 μm は総 chl-a に対して 0%（d6、d9、d19）から 46%（d5）の間で寄与しました（図 5D）。

主成分分析 (PCA) と通常の最小二乗線形関係を使用して、対数応答比 (LRR) として表されるプランクトンのプロセス (GPP、R、μ、L) と環境、生物学的 (温度、 DLI、栄養素濃度、chl-a 濃度）および植物プランクトン群集パラメータ（CHEMTAX からのグループ貢献）。プランクトンのプロセスと環境パラメーターを使用して実行された PCA では、最初の 2 つの軸が分散全体の 91.9% を表しました (図 6A)。結果は、R 応答が水温にクラスター化していることを示しました。 GPP は DLI および SiO2 とより良い相関関係がありました。対照的に、μ と L は GPP と R に直交し、NH4+ と NO3- でクラスター化されました。 PCA の楕円体と個々のプロットは、すべての期間中の応答が両方の軸に沿って十分に分離されていることも示しました。 PCA は、プランクトンのプロセスと植物プランクトンの群集構造の応答を使用して実行されました (図 6B)。この分析では、最初の 2 つの軸で分散全体の 89.3% が説明されました。 GPP と R は珪藻で密集していました。逆に、μ と L は緑藻に近いように見えました。この分析では、HW1 は緑藻類とハプト藻によって駆動され、HW2 はシアノバクテリアによって駆動され、ポスト HW1 とポスト HW2 は珪藻、シアノバクテリア、渦鞭毛藻によって駆動された可能性が高いため、植物プランクトン群集の構造とプランクトンのプロセスとの関係の強い時間的パターンも示されました。

d1 から d21 までの環境および生物学的パラメーター (A) および植物プランクトン群集構造 (B) を使用したプランクトンプロセスの対数応答比 (LRR) の主成分分析 (PCA) バイプロット。変数は矢印と個人としての実験日数で表されます。ビーガンパッケージの envfit 関数を使用して、環境および生物学的パラメーター (A) と植物プランクトン群集構造 (B) を PCA 順序プロットに適合させました。楕円は、HW1、HW2、HW1 以降、HW2 以降の期間をそれぞれ赤、オレンジ、濃い青、水色で表します。プランクトンのプロセスは青色、GPP 総一次生産量、R 呼吸、μ 植物プランクトン増殖率、L 植物プランクトン損失率で示されています。分析に含まれた環境パラメータおよび生物学的パラメータは、温度、DLI の毎日の光積分値、chl-a クロロフィル a 濃度、および栄養素の濃度でした。分析に含まれた植物プランクトン群集構造パラメーターは、緑藻類、シアノバクテリア、珪藻、渦鞭毛藻、ハプト藻色素タイプ 3 ～ 4 およびハプト藻色素タイプ 6 ～ 8 の CHEMTAX 寄与でした。なお、(A)と(B)では溶存無機栄養素や植物プランクトン群集構造のサンプリング頻度が異なるため、収録データ数が異なります。

通常の最小二乗線形関係も実験全体にわたって評価され、GPP と R、µ と L、毎日の chl-a と GPP および R の両方、GPP と渦鞭毛藻およびハプト藻 3 ～ 4 型、および µ と NO3 について有意な関係が見つかりました。 -およびNP比（表1）。 HW1 の間、μ は L および chl-a < 3 μm と直線的に関係し、GPP はハプト菌タイプ 6 ～ 8 と直線的に関係しました (表 1)。 HW2 では、μ と L のみが線形関係にありました (表 1)。一方、Post-HW1 では、μ と L、GPP と chl-a および NO2- 濃度について有意な直線関係が見られました (表 1)。 Post-HW2 の間、唯一の有意な線形関係は、L とハプト菌タイプ 3 ～ 4 との µ でした (表 1)。

この研究の目的は、酸素代謝、植物プランクトンの成長、損失、群集構造に焦点を当て、連続実験HWに対する地中海沿岸プランクトン群集の機能的反応を調査することでした。最初の HW では、GPP、R、μ、L に対する強い有意な効果が見られましたが、これらのプロセスに対する 2 番目の HW の効果は、両方の HW に同様に反応したコミュニティ R を除いて、最初の HW の効果と比べて大幅に減少しました。。植物プランクトンの継承の重要な再構築も、両方の HW の結果として発生しました。

最初の HW は、植物プランクトンのバイオマス、そのμと L、および GPP とコミュニティ R を 7 ～ 33% 大幅に増加させました。 HW1 のこれらのプラスの効果は、温暖化が代謝率に及ぼす理論上のプラスの効果 40 と一致しており、観察ではさまざまな地域やシステムでより高い温度での植物プランクトンのバイオマス、代謝、群集 R の増加が報告されています 10,11,41。また、他の実験でも同様のプラスの効果が示されています。実験的温暖化の研究32,33,42,43,44。本研究では、植物プランクトンバイオマスの増加により、HW 処理の HW1 中に NO3- 濃度が大幅に減少した可能性があり、高温下では P よりも N の方が急速に枯渇することが示されています。これは、P ではなく N がプランクトン群集の制御因子であることを示唆しており、このことは実験で報告された非常に低い NP 比によって確認されており、晩春のタウラグーンにおける典型的な開花後の状況と一致しています 38,45。これと一致して、植物プランクトンの成長応答は、実験の過程を通じて NO3 と NP の比率応答の両方に直線的に関連していることがわかりました。さらに、植物プランクトンの損失率がHW1中に平均19%増加することが判明したことを考えると、溶解したリンプールは細胞の破壊と動物プランクトンによる排泄によって補充された可能性があり46、それによって潜在的なリン制限を防ぐ可能性がある。それにもかかわらず、chl-aの日次変動は成長と死亡率および沈降による損失のみによるものであるという仮定のもとで、成長はchl-aの毎日のサイクルから計算されたことに留意すべきである。しかし、無機栄養素や光の利用可能性の変動に関連する細胞生理機能の潜在的な変化など、他の要因がchl-aサイクルに影響を与えた可能性があるため、推定成長率が環境条件によっては過小評価または過大評価された可能性を排除することはできません。メソコスモス。

2 番目の HW は、最初の HW と比較して、植物プランクトンバイオマスおよび関連プロセスに対する影響がそれほど顕著ではありませんでした。これは、HW2 中の毎日の chl-a に対するプラスの効果が HW1 の半分であり、GPP、μ については有意な効果が見出されなかったためです。毎日の光とほとんどの栄養素の濃度が HW1 中に観察された濃度の範囲内にあったことを考えると、HW 間の植物プランクトン反応の違いはボトムアップ制御とは無関係であると思われます。むしろ、植物プランクトンは数日前の HW1 中にすでに高温を経験していたため、これはより熱に適応した分類群に向けた群集構成の変化によるものである可能性があります。

HW1 中に GPP と R が同様の程度 (それぞれ + 8 および + 7%) 強化されたことを考えると、GPP:R 比は治療間で有意な差はありませんでした。これは、最初の HW がタウラグーンの浮遊生物群集の代謝バランスを変えなかったことを示しています。この結果は、晩春から初夏のタウラグーンで中程度の高温水（+ 3 °C）下でシステムが従属栄養方向にシフトしたことがすでに観察されたものとは対照的です32。これはおそらく、実験開始時の条件の違いによるものと考えられます。 Soulié らによって報告された GPP よりも R に対する強い温暖化効果 32 は理論的予測と一致しているが、HW1 期の本研究で見出された GPP と R に対する同様の大きさのプラスの効果は、群集 R の一次生産に対する強い依存性を示唆している。。しかし、GPP および R に対する HW1 の影響の大きさにおけるこれらの類似性は、一次生産と呼吸の間の関係とは無関係に、温度にのみ関係している可能性があります。

実際、HW2 では、コミュニティ R のみが 7% 強化され、陽性反応を示しました。これは、HW1 での反応と同様ですが、GPP は変化しませんでした。この結果は、温度のより高い活性化エネルギーと一致して、光合成における温度の役割と比較して、呼吸の促進における温度の役割がより強いことを裏付けるものである40,48。 NH4+ は細菌による有機物の再石灰化の主な生成物の 1 つであるため、HW2 中に始まる HW メソコスモスにおける NH4+ の同時蓄積は、従属栄養細菌の陽性反応の仮説を裏付けます 49。細菌がコミュニティ全体の R50 に強く寄与することが多いことを考えると、これは R の肯定的な反応をもたらした可能性があります。 NH4+ の重要な増加は、対照と比較して HW 処理におけるより高い動物プランクトン排泄にも関連している可能性があります 51。これは、14日目に見られたより高い植物プランクトンの損失率と一致しています。この点に関して、動物プランクトンや細菌などの他の生物群集に関する情報は、実験中に報告された栄養動態を理解するのに役立つ可能性があります。全体として、R の増加と GPP の応答の欠如を考慮すると、HW2 はシステムの代謝バランス (GPP:R) を従属栄養方向にシフトさせました。したがって、本研究の結果は、連続的な HW が水柱の短期間 (数日のタイムスケール) の脱酸素を引き起こす可能性があることを示唆しています。これは、地中海沿岸のラグーンですでに発生している低酸素および/または無酸素現象の強化に寄与する可能性があります52,53。

HW1 後および HW2 後でも重要な変更が報告されました。 Chl-a、植物プランクトンの増殖率、GPPは大幅に減少し、HW1終了後1日以内に対照レベルに戻りました。これは、植物プランクトンの増殖速度と NO3- 濃度の両方が、HW 処理後における対照よりも HW 処理において低かったことを考慮すると、HW 処理後における植物プランクトンの栄養ボトムアップ制御による強力な制御が HW 1 よりも強力であることを示唆しています。現時点では、植物プランクトンのバイオマスに対するトップダウンではなくボトムアップの制御という仮説を慰め、植物プランクトンの損失率は対照よりも大幅に低く、動物プランクトンの放牧圧力が強いという仮説を否定しました。

実際、植物プランクトンの損失率（放牧、ウイルス溶解、沈降、自然死を含む 12,13）は、HW1 の終了時および HW1 後における対照よりも HW 処理の方が有意に低かった。この結果は、バルト海での実験で得られた結果と一致している。バルト海では、温暖で低栄養条件がカイアシ類の繊毛虫の放食に有利であり、栄養カスケード機構を通じて植物プランクトンへの放食圧力が減少した54。これは、実験的温暖化により、おそらく硝酸塩の利用可能性が低いために温暖化下で植物プランクトンの栄養の質が低下するため、実験的温暖化により、タウ湖の秋群落における植物プランクトンの放牧が減少したことを発見したクールブーレスらの発見とも一致している。それにもかかわらず、我々の研究は、タウラグーンでの短期間の激しいHWの後、数日間は捕食者やウイルスなどの植物プランクトンの損失要因の回復力が低いことを示唆しています。

本研究では、連続的なHWにより植物プランクトン群集の構造が変化した。 HW1 は、緑藻を犠牲にしてハプト植物のタイプ 6 ～ 8 およびタイプ 3 ～ 4 を優先し、植物プランクトンのサイズ構造を変更して、< 3 μm および > 20 μm 画分を増加させました。ハプト菌タイプ 6 ～ 8 は、Emiliania huxleyi などの 4'-ケト-19'-ハキサノイルオキシフコキサンチンを含む種で構成され、ハプト菌タイプ 3 ～ 4 は、Isochrysis galbana や Prymnesium parvum など、重要な量のフコキサンチンを含む種で構成されます55。ハプト藻の色素バイオマーカーは、タウラグーンでの実験的ハードウェア中に促進され、GPP に重要な貢献をしていることがすでに示されています 32,33。温暖化下での彼らの利点は、特定の栄養条件と温度条件における他のグループに対する競争力によるものである可能性があります56。ハプト藻が世界中の植物プランクトンの重要な構成要素であり、潜在的に有毒および/または混合栄養性であり57,58、地域の生物地球化学サイクルに大きく寄与するブルームを形成する59,60ことを考えると、その相対的な存在量に対するHWのこのようなプラスの影響は、地中海沿岸生態系の機能を大きく変える可能性があります。将来。タウラグーンでは、特に早春の珪藻の開花後にハプト藻が植物プランクトン群集において支配的な役割を果たす可能性があることがすでに報告されている61。私たちの結果は、春の開花後に発生する将来のHWが、タウラグーンの植物プランクトンコミュニティ内でのこの役割を悪化させる可能性があることを示唆しています。それにもかかわらず、本研究で報告された植物プランクトン群集構成の変化は、細胞内容物が光と栄養条件の変化に敏感であることが知られている色素濃度で評価されたため、慎重に解釈する必要がある62。

HW1 後、HW 処理ではシアノバクテリアの相対存在量の重要な増加が観察されました。シアノバクテリアは、低栄養条件下での競争力により好まれた可能性が最も高いです63,64。しかし、植物プランクトンが珪藻やハプト藻などのより大きな細胞によって支配されているように見えることを考慮すると、より大きな細胞への放牧圧力の切り替えを利用することもできた可能性があります。我々の結果は、Thau ラグーンにおけるシアノバクテリアの出現が低栄養条件と気温の上昇に関連していることを発見した Collos et al.65、Bec et al.66 の結果とも一致しています。シアノバクテリアはタウラグーンの食物網の機能において非常に重要であることが示されており67、本研究の発見は、この役割が将来、連続するHWに応答して増幅される可能性があることを示している。

HW2 後、HW 処理では、植物プランクトン群集全体の最大 14% に寄与する緑藻類の相対存在量の大幅な増加が報告されました。一方、対照治療ではコミュニティ内で主に優勢だったハプト菌タイプ 3 ～ 4 は大幅に減少しました。クロロファイトなどの緑藻類は、タウラグーンの冬の高温によって促進されることがすでに示されています68。これらは、潜在的にラグーンに生態学的および経済的重大な影響をもたらす異常な大規模な有害なブルームを形成することが知られています69,70。これは、連続したハードウェアが機能不全の状況を引き起こす可能性があり、それがより高い栄養レベルやラグーン生態系全体の機能に悪影響を与える可能性があることを示唆しています。実際、この緑藻の相対的寄与の増加は、2019 年の自然環境保全中に報告された、カキの個体数に重大な影響を与えた、タウ湖の植物プランクトン群集のピコ植物プランクトンへのシフトに似ています 71。本研究では、ラグーンにおける春の開花後の条件に典型的な、時間の経過に伴う珪藻からハプト植物への遷移が対照処理で観察された一方で、HW2 後の緑藻の相対存在量の増加は、連続する HW が実質的に変化する可能性があることを示しています。通常の植物プランクトン群集の遷移を考察し、そのような極端な現象の構造的影響を強調します。

結論として、本研究では、現場のメソコスモスに浸漬された高周波センサーの使用により、地中海沿岸のラグーンの湧水群落の連続するHWに対する主要なプランクトンプロセスの複雑な応答の検出が可能になりました。私たちの研究は、ほとんどのプランクトンプロセスに対する最初のハードウェアの重要な効果を強調し、一次生産と呼吸の両方を強化しました。この効果は、植物プランクトン関連プロセスに対する2番目のHWの効果と比較して強力であり、熱順化とプランクトン群集間および環境との複雑な相互作用を示唆しており、これはHWへの事前の曝露がその後の曝露の影響を軽減する可能性があることを示している可能性があります。私たちの研究では、特に呼吸やシステムの代謝バランスに関して、短期 (数日) から中期 (数週間) のタイムスケールにわたって異なる反応も見つかりました。これにより、タウラグーンにおける春のプランクトン群集の構築における温度の既知の役割が確認されました68。したがって、本研究は、植物プランクトンとその制御因子の応答時間が異なるため、連続したHWが沿岸生態系機能にさまざまな規模の影響を与える可能性があることを示しています。これらは通常、プランクトン群集に対するハードウェア頻度の増加の影響に関する世界的な予測では考慮されません。

メソコスム実験は自然環境とその複雑さを完全には再現できないとしても 72,73 、気候変動関連の要因がプランクトン群集の構造と機能にどのような影響を与えるかを理解する上で必須のステップとなります。これにより、そのような気候変動下での生態系の進化に関するさらなる予測の開発が可能になります。気候変動の影響は主に継続的な摂動のレンズを通して研究されてきたが、一時的な気候変動に関連した撹乱が生態系にどのような影響を与えるかを理解することに焦点を当てた研究が増えている74,75。本研究の結果は、連続したHWがプランクトンの集合体に及ぼす影響のより広範な理解に貢献し、将来の気候変動下での沿岸生態系の進化に関するモデル予測を精緻化するのに役立つことが証明されるだろう。

現場メソコスム実験は、平均深さ4m38の地中海沿岸のラグーンであるタウラグーンで2022年の春に実施された。メソコスモスは、海洋生態系実験研究施設のための地中海プラットフォーム（MEDIMEER、北緯43度24分53秒東経3度41分16秒）のラグーンに設置されました。実験は2022年4月28日から5月31日までの33日間続きました。メソコスモスは高さ230cm、幅120cmの袋で、ナイロンで強化された透明な酢酸ビニルポリエチレン（Insinööritoimisto Haikonen Ky、フィンランド）で作られていました。外部入力を避けるために、各メソコスムは、受け取った光合成利用可能放射線 (PAR) の 73% を透過する透明なポリ塩化ビニルのドームで覆われました。 4 月 28 日 (d0)、メソコスモスは深さ 1 m で静かに汲み上げられた 1700 L のラグーン水で同時に満たされ、1000 μm のメッシュでふるいにかけて大きな粒子や生物を除去した後、大きな容器にプールして同時に分配しました。 6本の平行なパイプを通ってすべての中宇宙へ。メソコスモスはラグーン内に直接配置され、自然の水の動きにさらされるため、メソコスモス内の水柱はラグーンの風や流れと自然に混合されました。

水温の異なる 2 つの処理を 6 つのメソコスモスに 3 回適用しました。 3 つのメソコスモスは対照として機能し、実験全体を通して自然のラグーンの水温を維持しました。 HW 処理と呼ばれる他の 3 つの処理では、対照メソコスムと比較して水温を + 5 °C で 5 日間上昇させることによって、2 つの連続する HW がシミュレートされました。各 HW では、温度の急激な上昇を避けるために、初日は + 2.5 °C で加熱し、その後、各 HW の 2 日目から 5 日目まで + 5 °C で加熱しました。その後、加熱を停止し、次の 5 日間、HW メソコスモの水温は自然に対照メソコスモの水温に戻りました。したがって、最初のＨＷ（以下、「ＨＷ１期間」と呼ぶ）は、ｄ１からｄ５まで適用された。その後、加熱を行わない熱波後の期間（d6 から d10 まで）が続き、以下「HW1 後期間」と呼びます。 2 回目の熱波は d11 から d15 まで適用され、以下「HW2 期間」と呼ばれます。その後、実験が終了するまで加熱は停止され、すべてのメソコスモスの温度はラグーンの温度に追従しました。 HW1 後と比較するために、HW2 後の 5 日間の期間 (16 日から 20 日) を考慮し、「HW2 後期間」と呼びます。実験は、Post-HW2 の終了後さらに 12 日間実行されました。 HW1 と HW2 の両方で + 5 °C の上昇を達成するために、水中発熱体 (Galvatek) を各 HW メソコスムの深さ 1 m に浸し、コントロールメソコスムと比較して常に + 5 °C に調整されるように自動的に制御しました。詳細な加熱手順は、Nouguier et al.76 および Vidussi et al.28 の研究に記載されています。技術的な問題により、HW メソコスモスの 1 つでは、d11 に目標の + 2.5 °C ではなく、加熱が数時間にわたって + 8 °C に達しました。したがって、この複製からのデータは、11 日目から実験終了までの分析から除外されました。メソ宇宙の手動サンプリングは 21 日目以降に停止されましたが、より長期の回復傾向を評価するために、センサーを使用してさらに 12 日間測定することによってのみ実験が継続されたことに注意してください。

各メソコスムには、一組の高周波センサーが深さ 1 m まで浸漬されました。各セットには、溶存酸素センサー (Aanderaa 3835)、クロロフィル蛍光計 (WetLabs ECO-FLNTU)、導電率センサー (Aanderaa 4319)、および球状水中量子センサー (Li-Cor Li-193) が含まれていました。 3 つの温度プローブ (Campbell Scientific Thermistore Probe 107) を 3 つの異なる深さ (0.5、1、および 1.5 m) の各メソコスムに配置しました。測定値は実験全体を通じて毎分記録されました。

溶存酸素、chl-a 蛍光、導電率、水温センサーは実験前に校正されました。 Chl-a 蛍光と酸素のデータも、実験中に実行された個別の測定を使用して補正されました 32,77,78。詳細な手順と、chl-a 蛍光センサーと高速液体クロマトグラフィー (HPLC) による個別測定との比較は、補足資料に記載されています。

メソ宇宙の深さ 1 m で実行された高周波 PAR 測定を使用して、式 79 を使用して、1 平方メートルの表面で 1 日にわたって受け取られる光合成活性光子の 1 日量に対応する日次光積分 (DLI) を計算しました。 (1) ここで、DLI は mol m-2 day-1 で表され、日の出と日没の間の平均 PAR は μmol m-2 s-1 で表され、日の長さは h で表されます。

Soulié et al.33 に詳述されている方法を使用して、補正および校正された高周波 chl-a 蛍光測定値を使用して μ と L を推定しました。各chl-a蛍光サイクルは、chl-a蛍光が増加する期間と減少する期間に分けられました。各期間の chl-a 蛍光データに指数関数的フィットを適用しました。次に、chl-a の変化は夜間の植物プランクトンの損失のみによるものであり、日中の成長と損失の両方によるものであるという仮定の下で、μ と L が推定されました80。詳細な計算と、センサーデータから得られた植物プランクトンの成長率と HPLC による個別の測定から得られた毎日の正味変化との比較は、補足資料に記載されています。

Soulié et al.78 に記載されている方法を使用して、補正および校正された高周波溶存酸素濃度測定値を使用して GPP および R を推定しました。自由水ジエル酸素技術 81 から派生したこの方法は、特にメソコスム実験用に、また昼と夜の間の呼吸数の変動を考慮するために開発されました。各溶存酸素サイクルは、溶存酸素濃度が増加する期間と減少する期間に分けられました。次に、各期間の溶存酸素データは、5 点シグモイドモデルを使用して平滑化されました。これらの平滑化されたデータは、水と大気の間、および GPP と R の間の酸素の物理的交換を推定するために使用されました。詳細な計算は補足資料に示されています。

各メソコスムは、深さ 1 m に浸したニスキン採水器を使用して、朝 (09:00) に手動でサンプリングされました。各サンプリングの前に、メソ宇宙の水柱を穏やかに混合しました。次に、植物プランクトンの色素組成については日1から日21まで毎日ニスキン採水器からサブサンプルを採取し、溶存無機栄養素濃度と植物プランクトンのサイズ画分については日1から日21まで2〜3日ごとに採取しました。

溶解した無機栄養素の濃度を測定するために、ニスキン水サンプラーからのサブサンプル (50 mL) を酸で洗浄したポリカーボネートボトルに入れ、0.45 μm フィルター (Gelman) で濾過しました。その後、サンプルはさらなる分析までポリエチレンチューブに入れて –20 °C で保存されました。硝酸塩、亜硝酸塩、オルトリン酸塩およびケイ酸塩の分析は、自動比色計 (Skalar Analytical) を使用し、Aminot および Kérouel82 によって詳述されたプロトコルに従って実行されました。定量限界は硝酸塩で 0.125 μM、亜硝酸塩で 0.008 μM、オルトリン酸で 0.021 μM、ケイ酸塩で 0.123 μM でした。アンモニウムの分析は、蛍光分光光度計 (Perkin Elmer LS45) を使用し、Holmes et al.83 によって記載された蛍光分析法に従って実行されました。

植物プランクトン群集の構造は、chl-a84 のサイズ分率と分類学的色素組成に基づいて評価されました。合計 chl-a サブサンプル (300 mL) をニスキン水サンプラーから蓋付きの高密度ポリプロピレンボトルに収集し、その後、低環境光下で低真空ポンプを使用してガラス繊維フィルター (Whatman GF/F、0.7) で濾過しました。 μm の細孔サイズ）。他の 2 つの画分をそれぞれ 20 (Merck Millipore Ltd. ナイロンネット、孔径 20 μm) および 3 μm (Whatman Nuclepore、孔径 3 μm) で濾過しました。次に、Chl-a を 90% アセトン中で 4 ℃ 85 で少なくとも 12 時間抽出しました。抽出後、chl-a 標準 (Sigma-Aldrich C-5753) で校正された分光蛍光光度計 (Perkins Elmer FL6500) を使用して、0 ～ 183.03 μg L-1 の範囲の 10 個の校正点で測定を実行しました。

植物プランクトンの分類学的色素組成の分析のために、サブサンプル (700 ～ 1500 mL) を蓋付きの高密度ポリプロピレンボトルに採取しました。それらを、低周囲光下、低真空ポンプを使用してガラス繊維フィルター (Whatman GF/F、孔径 0.7 μm) で濾過した後、液体窒素中で急速冷凍し、分析まで -80 °C で保存しました。次に、色素を 2 mL の 95% メタノール中で -20 °C で 1 時間抽出し、フィルターを超音波処理して 4 °C で 1 時間保存しました28。抽出物は、ガラス繊維フィルター (Whatman GF/F、細孔径 0.7 μm) で濾過することによって清澄化し、Zapata et al.86 の方法に従って、HPLC (島津製作所) によって直接分析しました。 CHEMTAX 1.95 プログラム 87 を使用して、分類群の相対的な寄与を評価しました。初期のバイオマーカー色素と Chl-a の比率マトリックスは、地中海での以前の研究に基づいて作成されました 88、89、90、91 (補足資料表 1)。最適化された顔料比率が使用されることを保証するために、初期比率マトリックスの 60 個のランダム化されたコピーが作成され、反復プロセスの複数回の開始として使用されました 92。これらのランダム化行列は、式 1 を使用して計算されたランダム係数 F を適用することによって生成されました。 (2):

R は、Microsoft Excel92 の RAND 関数を使用して生成された 0 から 1 までの乱数です。各ランダム化行列が CHEMTAX の開始点として使用されると、6 つの最良の結果、つまり残差が最小の 6 つの結果を使用して平均存在量推定値が計算されます。 CHEMTAX パラメータ化は次のように実行されました。反復制限は 200、イプシロン制限は 0.0001、初期ステップサイズは 10、比率は 1.3 に設定、カットオフステップは 1000、要素の変化は 5、部分反復は 1、重み付けは 3、重み制限は 1000 に設定されました。サンプルで同定された色素に基づいて、6 つの異なる植物プランクトングループが識別されました: 緑藻、シアノバクテリア、珪藻、渦鞭毛藻色素タイプ I (ペリジニンを含む)、ハプト藻色素タイプ 6 ～ 8 (19'-ヘキサノイルオキシフコキサンチン、19'-ブタノイルオキシフコキサンチンを含む)および 4-ケト-19'-ヘキサノイルオキシフコキサンチン）およびハプトファイト色素タイプ 3～4（フコキサンチンを含む）55,86。

対照と HW 治療の違いをテストするために、一元配置反復測定分散分析 (RM-ANOVA) を実験全体 (d1 ～ d33) および特定の期間 (HW1、HW2、HW1 後、HW1 後) にわたって実行しました。 -HW2) 治療を固定因子、時間をランダム因子として使用し、次数 172,93 の自己回帰プロセスを考慮します。信頼水準は 0.05 に設定されました。これは、0.05 以下の P 値が有意な治療効果を表すとみなされることを意味します。残差の正規性と等分散性の仮定は、それぞれ Shapiro-Wilk 検定と Levene 検定を使用してチェックされました。データ変換 (対数、指数、または平方根) 後にこれらの仮定が満たされない場合は、代わりにノンパラメトリックのクラスカルウォリス検定がランクに対して実行されました。特定の日の治療効果を評価するために、クラスカル・ウォリス検定も実験日ごとに個別に実行されました。多変量解析（主成分分析（PCA））および一変量解析（通常の最小二乗線形関係）を使用して、プランクトンプロセスのHWに対する応答（GPP、R、μおよびL）と環境および生物学的（温度、 DLI、栄養素濃度、chl-a 濃度）および植物プランクトン群集パラメータ（CHEMTAX からのグループ貢献）。これらは、式 1 を使用して計算された対数応答比 (LRR) として表される治療効果を使用して実行されました。 (3):

\(LR{R}_{X}\) は変数 X の LRR、XHW および XC はそれぞれ HW 処理およびコントロール処理における変数 X の値です。ビーガンパッケージの envfit 関数を使用して、環境、生物学的 (温度、DLI、栄養素濃度、chl-a 濃度)、および植物プランクトン群集の構成 (CHEMTAX からのグループ寄与) を PCA 順序プロットに適合させました。すべてのデータ管理と分析は、R (バージョン 4.0.1) および CHEMTAX (バージョン 1.9.0.5) ソフトウェアを使用して実行されました。

現在の研究中に使用および/または分析されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。

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著者らは、加熱およびセンサーシステムのセットアップとセンサーデータの取得に協力してくれた MEDIMEER の David Parin 氏、MEDIMEER の Florian Voron 氏、Hadrien Blayac 氏、Matteo Ferreri 氏、および AQUACOSM-Plus Transnational Access の Katrina Feliciano 氏に感謝します。メソコスモスのセットアップと毎日のサンプリングへの支援に感謝します。さらに、著者らは、MARBEC の HPLC プラットフォームで実行された HPLC サンプリング、ろ過、および分析について協力してくれた Axelle Rivoallan と Enora Tregouët、溶解栄養素分析については Auréline Gravant、分画クロロフィルデータについては Nawell Coloras に感謝の意を表します。メソコスム実験は、助成契約番号 871081 に基づいて欧州連合の Horizon 2020 研究革新プログラムから資金提供を受けた AQUACOSM-plus プロジェクトの一部でした。 CC-BY パブリック著作権ライセンスは、著者によってこの文書に適用されており、許可のオープンアクセス条件に従って、この投稿から生じる著者受理原稿に至るまでのすべての後続バージョンに適用されます。

MARBEC (海洋生物多様性、開発と保全)、モンペリエ大学、CNRS、Ifremer、IRD、モンペリエ、フランス

タンギー・スーリエ、フランチェスカ・ヴィドゥッシ、ベフザド・モスタジル

MEDIMEER (海洋生態系実験研究のための地中海プラットフォーム)、OSU OREME、CNRS、モンペリエ大学、IRD、INRAE、セット、フランス

セバスチャン・マス

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FV と BM は資金を獲得し、研究を計画しました。 FV、SM、BM はメソコスム実験を管理しました。著者全員がメソ宇宙の毎日のサンプリングに参加しました。 TS はセンサーを校正し、センサーデータを処理し、すべての分析を行って、すべての著者からの意見をもとに原稿の草稿を書きました。

Tanguy Soulié または Behzad Mostajir への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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極限環境微生物による硫化物とメタンの同時酸化

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地中海沿岸水域における連続実験的熱波に対するプランクトン群集の機能的および構造的反応