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Dec 03, 2023

SAR11 サブクレード IIIa に適応した汽水域の生態生理学とゲノミクス

Giornale ISME Volume 17,

ISME Journal volume 17、pages 620–629 (2023)この記事を引用する

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3 引用

26 オルトメトリック

メトリクスの詳細

ペラギバクテラル目 (SAR11) は、世界中の海洋で最も豊富な従属栄養性バクテリオプランクトンのグループであり、独特の時空間分布を持つ複数のサブクレードで構成されています。 サブクレード IIIa は汽水域の主要な SAR11 グループであり、優勢な淡水域 IIIb (LD12) サブクレードと共通の祖先を共有しています。 汽水域で優勢であるにもかかわらず、サブクレード IIIa には系統的なゲノム研究や生態学的研究が不足しています。 ここでは、サブクレード IIIa のこれまでで最も包括的なパンゲノム研究のために、新しい IIIa 分離株からのクローズド ゲノム、サンフランシスコ湾 (SFB) からの新しい IIIa MAGS、および 460 個の非常に完全な公的に入手可能な SAR11 ゲノムを組み合わせます。 サブクレード IIIa は、塩分に関連する異なる生態学的分布を持つ 3 つの属 (サブグループ IIIa.1、IIIa.2、および IIIa.3 として示される) を含む分類科を表します。 サブクレード IIIa 内の分類群選択の拡大により、グリシン/セリン原栄養性、モザイクグリオキシル酸シャントの存在、ポリヒドロキシアルカノエート合成の可能性など、他の SAR11 サブクレードと比較したサブクレード IIIa における以前に注目された代謝の分化も確立されました。 我々の分析はさらに、IIIa 内のサブグループ間の代謝の柔軟性を示しています。 さらに、サブクレード IIIa.3 は、互換性のある溶質輸送、鉄利用、および重炭酸塩管理の可能性の可能性に基づいて、海水クレードと淡水クレードの橋渡しをしていることがわかりました。 純粋培養実験により、IIIa.1 と IIIa.3 の異なる塩分濃度範囲が検証され、詳細な IIIa 細胞サイズと体積データが提供されました。 この研究は、サブクレード IIIa のゲノム、生態学的、生理学的分化と SAR11 の全体的な進化史を理解する上で重要な前進となります。

SAR11 クレード (Pelagibacterales) は、地球の表層海洋の従属栄養細菌の最大 40% を構成する多様なバクテリオプランクトン目です [1、2]。 このクレードには、グループの系統構造に対応する地球規模の水域における独特の時空間分布を示す複数のサブクレードが含まれています [1、3]。 SAR11 について知られていることの多くは、よく特徴付けられている HTCC1062 株や HTCC7211 株など、サブクレード Ia に由来しています [4,5,6]。 これらの生物とIa内の他のゲノムに焦点を当てた研究により、SAR11は、特定の栄養素要件[10]、単純な制御システム[7、11、12]、重要なアミノ栄養要求性を備えた標準的なゲノム流線型の貧栄養性海洋従属栄養生物[7、8、9]であると定義された。酸とビタミン [13、14]、外部栄養素濃度に基づく同化またはエネルギーのための炭素流の分配 [15]、密接に関連した集団内での浄化選択に対する感受性 [16]。 非 Ia SAR11 サブクレードの研究により、追加のサブクレード固有のゲノム適応と生物地理学に関する証拠が提供されています。 例えば、サブクレード Ic には、深海棲生物への適応と思われるアミノ酸組成、遺伝子間スペーサーサイズの増加、細胞壁成分をコードする遺伝子などの微妙なゲノム変化が含まれています [17]。 一部のサブクレード II および Ic メンバーは、酸素最小ゾーンで硝酸塩を還元する遺伝子を有しており、SAR11 における通性嫌気性代謝の最初の証拠を提供しています [18]。 淡水の LD12/IIIb サブクレードは最近栽培され、低汽水塩分濃度でのその成長と浸透圧調節遺伝子の喪失は、淡水生態系への SAR11 の適応に関する仮説を提供します [19、20]。

もう 1 つの重要な SAR11 サブクレードである IIIa は、淡水の LD12/IIIb グループ [3, 19] (以下、LD12) と最も最近の共通祖先を共有していますが、海水からの SAR11 の進化的移行を研究するための重要なグループであるにもかかわらず、比較的注目されていません。淡水に。 現在までに報告された分離株は、HIMB114 (ハワイ州オアフ島の海岸から分離された [8]) と IMCC9063 (ノルウェーのスバールバル諸島の海岸から分離された [21]) の 2 つだけですが、この体系的な研究の欠如は IIIa の関連性を示していません。地球規模の水系で。 IIIa は汽水域で最も豊富な SAR11 サブクレードであり、その分布は塩分濃度と系統学的位置に基づいて異なり、2 つの分離株とそのゲノムによって代表される 2 つの主要な分岐があります [22、23]。 バルト海の調査では、IMCC9063 型の SAR11 が汽水域 (塩分濃度 < 10) でより多く存在する代表例であり、一方、HIMB114 型は高汽水域から海洋塩分濃度でピークに達しました [22]。 同様の傾向は、SAR11 IIIa の複数の運用分類単位 (OTU) が ~10 を超える塩分と以下の塩分濃度によって生態学的に分離されているメキシコ湾河口北部でも見られています [23]。 サンフランシスコ湾 (SFB) では、16S rRNA 遺伝子アンプリコン OTU に基づく研究でも、サブクレード IIIa がメソ塩分濃度で優勢であることが判明した [24]。 さらに、IIIa の 2 つの確立された分岐は、極海域と温帯水域の温度と緯度によって分離されました [25]。 環境分布に基づくニッチ分離の証拠にもかかわらず、これらの生物の温度と塩分に対する耐性は実験的にテストされていません。

他の SAR11 と比較してサブクレード IIIa に関する情報は比較的不足しており、これまでの比較ゲノミクスを使用した研究からは限られた情報しか収集されていません。 どちらの IIIa 代表にも完全な解糖経路は含まれていませんが、隣接するサブクレード LD12 には典型的な EMP 経路が含まれており [19]、一部のサブクレード I 代表には ED 経路の変異体があります [26]。 すべての SAR11 メンバーは外因性の還元硫黄に依存していますが、HIMB114 も IMCC9063 も、他の SAR11 株のように DMSO または DMSP を使用するゲノムの可能性を持っていません [15、27、28、29]。 他の SAR11 株に見られる広範な C1 代謝も、IIIa ゲノムには欠けています [17]。 よく研究されている他の SAR11 メンバーとは対照的に、HIMB114 および IMCC9063 はグリシン/セリン原栄養性の serABC を含むことが報告されており、IMCC9063 にはサブクレード I には見つからない tenA ホモログも含まれており、これにより HMP ではなく AmMP がチアミン源として機能する可能性があります [ 14]。 まとめると、これらのゲノム予測は、IIIa が代謝能のいくつかの側面において、よく研究されている他の SAR11 クレードとは根本的に異なることを示唆しており、これは特定のクレードの独特の生態とゲノムの新規性を反映する SAR11 の系統発生の一般的な傾向と一致しています。 さらに、16S rRNA 遺伝子と系統樹は、IIIa サブグループが 2 つだけではなく少なくとも 3 つあることを示しており、IIIa 内のさらなるゲノムおよび生態学的多様化の可能性についての疑問が生じています [3, 30]。

SAR11 サブクレード IIIa に存在するゲノム、生態学的、生理学的変異についての理解を深めるために、新しい分離株、これらの株からの 3 つのクローズド ゲノム、および新たに公開されているメタゲノムで組み立てられたゲノムを含む追加の 468 個の SAR11 ゲノムを活用した包括的な研究を実施しました。ゲノム (MAG)、単一増幅ゲノム (SAG)、およびさまざまな水生生息地からの 1,059 個のメタゲノム サンプル。 私たちは、このグループのパンゲノミクスと全体的な生態学、さらには分離株 2 株の純粋培養生理学を調べました。 我々の結果は、IIIa 内の 3 属 (IIIa.1、IIIa.2、および IIIa.3) の生態学的分布が少なくとも部分的に塩分によって規定されているという強力な証拠を提供します。 我々は、SAR11の残りの定義された分岐群からIIIaを分離するゲノム適応、IIIa内の3つのサブグループを相互に定義し、培養された代表を持つIIIa分岐からの2つの分離株の生理学的および形態を部分的に特徴付ける。 定義された複雑な人工海水培地で増殖させた当社の SAR11 IIIa 株とそのゲノムは、このグループの詳細な研究に新たな機会を提供します。

すべての株は、ハイスループットの希釈から消滅までの方法を使用して単離され、以前に報告されたように 16S rRNA 遺伝子配列を通じて同定されました [25、31]。 LSUCC0261 株の DNA は、オクラホマ医学研究施設で以前に報告された [19] ようにライブラリーを調製した後、HiSeq (Illumina) を使用して配列決定されました。 LSUCC0664 株および LSUCC0723 株の DNA は、ライブラリーの調製と配列決定のために、アルゴンヌ国立研究所の環境サンプル調製および配列決定施設に送られました。 Trimmomatic v0.36 でリードをトリミングし、カバレッジカットオフを「自動」に設定したデフォルトのパラメーターを使用して SPAdes v3.10.1 [32] ですべてのゲノムのトリミングされたリードをアセンブルしました。 Pilon v1.22 [33] を使用してゲノムの閉鎖を検証し、「lineage_wf」を備えた CheckM v1.0.5 [34] を使用してアセンブリの汚染をチェックしました。 単離、配列決定、アセンブリ、ビニング、およびゲノム閉鎖検証の詳細な方法については、補足テキストを参照してください。

分析での IIIa ゲノムの数を増やすために、補足に示されているように、サンフランシスコ湾 (SFB) [35] から MAG を集め、GTDB-Tk [36] を使用してすべてのサブクレードから高度に完全な SAR11 ゲノムの公開データセットを精査しました。方法。 SAR11 内のサブクレードは、系統分岐 (補足テキスト) [37,38,39]、16S rRNA 遺伝子 BLAST 同一性、平均ヌクレオチド同一性 (ANI) [40]、平均アミノ酸同一性 (AAI) (https://github) を使用して描写されました。 .com/dparks1134/CompareM、デフォルト設定）。 比較ゲノミクスは、以前に報告された [43] ように、Anvi'o バージョン 7.1 [41、42] とパンゲノミクス ワークフロー (https://merenlab.org/2016/11/08/pangenomics-v2) を使用して完了しました。次のアノテーション ソースを使用しました。 Interproscan [44] および anvi-estimate-metabolism: SMART、PRINTS、MobiDBLite、KEGG_Class、KOfam、Gene3D、ProSiteProfiles、SUPERFAMILY、Pfam、CDD、Coils、Hamap、ProSitePatterns、PANTHER、SFLD、KEGG_Module、PIRSF、TIGRFAM。 Pfam と KOfam は主に詳細な遺伝子検索に使用されました。 Virsorter の「Virome」および「RefSeq」データベースを使用して、LSUCC0261、LSUCC0664、および LSUCC0723 の組み立てられたゲノム内のバクテリオファージを検索しました [45]。 最後に、ゲノム特性 (コーディング密度、GC%、予測遺伝子、推定ゲノム サイズ) の比較に CheckM v1.0.5 [34] の出力値を使用しました。 ゲノムアセンブリ内の塩基対の数に推定完了率の逆数を乗算することにより、少なくとも80％完成した公開データベースからの非クローズドゲノムのゲノムサイズを推定しました（補足表S1）。

水生系におけるゲノムの分布を調べるために、以下の地域と塩分カテゴリーからリードリクルート用に 1,059 個のメタゲノムを選択しました: バルト海 (オリゴメソ塩) [46, 47]、チェサピーク湾 (米国) (新鮮ユー塩) [48] 、49]、コロンビア川（米国）（オリゴユーハリン）[50]、黒海（ポリハリン）[51]、メキシコ湾（ポリユーハリン）[52]、珠江（中国）（フレッシュポリハリン）[ 53]、サンフランシスコ湾 (米国) (新鮮ユーハライン) [35]、BioGeoTraces (ユーハライン) [54]、タラ海 (ポリユーハライン) [55]、および北太平洋亜熱帯循環 (ユーハライン) [56] (アクセッション番号は補足表 S1 で入手可能です)。 我々は、RRAP [57]を使用して、リードマッピングと、（リクルートされたリード塩基対の）100万あたりの（ゲノムの）キロベースの読み取り数（RPKM）による正規化された存在量の計算を実行しました。

分離菌の塩分濃度と温度範囲をテストするために、さまざまなイオン強度と温度にわたって分離培地中で純粋培養物を振盪せずに暗所で培養しました。 LSUCC0261 で使用できるさまざまな C、N、および S 基質をテストするために、96 × 2.1 mL ウェル PTFE に単一の炭素、窒素、硫黄源 (補足表 S1) を含む改変 JW2 培地で培養物を増殖させました。プレート（英国エセックス州ラドリーズ）。 栄養源の濃度は、次のように元の最少培地の濃度を模倣するように追加されました: システインとメチオニンについては炭素 500 nM、窒素 5 μM、硫黄 90 nM、タウリンについては 500 nM。 3 ～ 4 週間ごとにプレートを 3 回連続して移した後、フローサイトメーターで細胞のサインを示したウェルを、対応する C/N/S 混合物と高濃度の炭素基質 (50 μM) を含むフラスコに 3 回ずつ移しました。 ）。 [31]に記載されているように、16S rRNA 遺伝子のサンガー配列決定を介して実験が終了した後、すべての培養物の純度が再チェックされました。 細胞濃度は、以前に報告された設定で Guava EasyCyte 5HT フローサイトメーター (Millipore、マサチューセッツ州、米国) を使用して数えられました [19、31]。 成長率は、まばらな成長曲線 [58] を使用して計算されました。

LSUCC0261 を 106 細胞 mL-1 まで増殖させ、50 mL の培養物を 3% グルタルアルデヒドを用いて 4 °C で一晩固定しました。 細胞を 0.2 µm Isopore ポリカーボネート膜フィルター (MilliporeSigma) で濾過し、30%、40%、50%、75%、80%、90%、95%、および 100% エタノールで 20 分間洗浄して脱水しました。 100% エタノールを使用した Tousimis 815 臨界点乾燥システムを使用しました。 次にフィルターを Cressington 108 スパッターコーターに 45 秒間置き、南カリフォルニア大学ナノイメージングコアセンター オブ エクセレンス (https://cni.usc.edu) の JSM-7001F-LV 走査型電子顕微鏡で画像化しました。 LSUCC0664 を 106 細胞 mL-1 まで増殖させ、5 μL の培養物をグロー放電 300 メッシュ カーボンフィルムグリッド (EMS:CF300-cu) にロードしました。 2 分後に濾紙で余分な液体を除去し、2% 酢酸ウラニル (TED Pella Cat: 19481) で 1 分間染色しました。 サンプルは、ルイジアナ州立大学共有計測施設 (https://www.lsu.edu/sif/) にある JEM-1400 透過型電子顕微鏡で画像化されました。 Pappus の重心定理 (補足テキスト) を使用して細胞体積を推定しました。

以前の大規模培養実験の過程で、我々はメキシコ湾北部から SAR11 IIIa の複数の株を分離しました [23、31]。 我々は、SAR11 IIIa 内の 16S rRNA 遺伝子ツリー全体の分布に基づいて、さらなるゲノム調査のためにこれらの分離株のうち 3 つ (LSUCC0261、LSUCC0664、および LSUCC0723) を選択しました [23]。 ゲノム配列決定とアセンブリにより、各分離ゲノムに対して単一の円形コンティグが得られました。 我々はサンフランシスコ湾から 8 つの SAR11 ゲノムを集めました。そのうちの 2 つはサブクレード IIIa.3 メンバーでした (図 1A)。 SFB から生成された 2 つの IIIa.3 MAG は、塩分 23.6 の水から生成された SFB9D2025 (0.6 Mb、完全性 52.4%、汚染度 5.7%) と、SFB3D203 (0.9 Mb、完全性 72.6%、6%) でした。汚染されており、塩分濃度 5.7 の水から生成されました。 他のSAR11ゲノムの特徴として、私たちの分離ゲノムとIIIaからの他のゲノムは、GC含量が低く（29〜30％）、コード密度が高い（96％）（表1、補足図S1）。 ただし、サブクレード IIIa は、サブクレード I よりも小さいゲノムを持つものとして、サブクレード II および LD12 に加わります (補足図 S1)。

SAR11 IIIa および IIIb/LD12 の系統発生および ANI/AAI のペア比較。 系統発生は、補足図 2 にある系統樹のサブセットです。ノード値は、ブートストラップ サポートの指標です (n = 1000)。 星印は、この分析で新たに分離された株を示します。 B 16S rRNA 遺伝子 BLAST 同一性対 AAI。 灰色のバーは、注記されている場合、AAI [97] および 16S rRNA 遺伝子 [60] を使用した種と属の定義を示します。

471個のSAR11ゲノムの系統ゲノミクスにより、私たちの分離株はサブクレードIIIaの新規メンバーとして解決され（補足図S2）、IIIa.1、IIIa.2、およびIIIa.3として描写される、以前に観察された3つのIIIaサブグループが再現されました（図1A）。 同様の命名法が最近提案されました [30] が、我々はより多くのゲノム、アミノ酸同一性 (AAI)、および 16S rRNA 遺伝子同一性からの結果を使用してサブグループを再分類しました (図 1B)。 16S rRNA 遺伝子と AAI の両方の同一性は、IIIa.1 が IIIa.3 よりも IIIa.2 に類似していることを示しています (図 1B)。 IIIa 内で最も低い 16S rRNA 遺伝子同一性は 92.1% です (補足表 S1)。 サブグループ内のゲノムは、相互に少なくとも 73% AAI の値を持ち、サブグループ間では少なくとも 10% AAI の低下があり、これは各サブグループが AAI を使用した属レベルの分類を表していることも示しています [59] (図 1A、B、補足表) S1)。 IIIa 内のすべてのゲノムに 16S rRNA 遺伝子配列が含まれているわけではありませんが、含まれているゲノムはサブグループ内で >97% の 16S rRNA 配列同一性を共有していました。 これは、種の最大 98% の配列同一性指標に近い値​​です [60]。 したがって、我々は、IIIa が 3 つの属からなる分類科を表すと提案します。

塩分濃度0.07〜40.2から469のSAR11ゲノムにわたる1,059の水生メタゲノムからリードを募集し、海洋および河口システム全体にわたる各ゲノムの相対的な世界的分布を評価しました（補足表S1）。 我々はヴェネツィアシステムに従って塩分を分類し（生塩分0.5未満、オリゴハリン0.5〜4.9、メソハリン5〜17.9、ポリハロゲン18〜29.9、ユーハリン30〜39.9、高ハロゲン40超）[61]、塩分カテゴリー内のサブクレードごとにRPKM値を合計した。各メタゲノムサンプルごとに。 サブクレード IIIa は全体として、サブグループごとに生息地が特化した幅広い生態分布を持っていました (図 2A、B)。 IIIa.1 は主にポリハリンクレードであり、塩分濃度が 18 未満の部位への動員が限られていました。 IIIa.2 はユーハリンに適応しており、IIIa の相対存在量が最も低かった。 IIIa.1 および IIIa.2 の存在量は、一般的に IIIa.3 の存在量よりもはるかに低かった (図 2B)。 IIIa.3 は塩分濃度 30 未満で最も豊富な IIIa サブグループであり、主にメソ/オリゴハリン環境に適応しているようでした (図 2B)。 ゲノム CP31、CP15、LSUCC0261、および QL1 が中塩水でのリードリクルートメントを支配し、LSUCC0261 が最も豊富な分離ゲノムでした (図 2A)。これは、メタゲノムリクルートデータセットにおけるサブクレードの代表として以前に IMCC9063 および HIMB114 が使用されていたのとは対照的です [22] ]。

塩分濃度 32 以下の部位における IIIa および IIIb/LD12 ゲノムへのメタゲノム リクルート。 タイルは、x 軸の塩分を増加させることによって配置されたメタゲノム サンプルを表します。 各タイルの色は、そのサイトの (リクルートされたリード塩基対の) 100 万あたりの (ゲノムの) キロベースのリード数 (RPKM) 値を表します。 X 軸の色は、ヴェニス システム [61] によって分類されたサンプルが属する塩分のカテゴリを示します。 B サブクレードごとにグループ化され、塩分カテゴリーごとに色分けされた各メタゲノム サンプルのサブクレードごとに合計された RPKM 値の箱ひげ図。 挿入には、サブクレード IIIa の対数変換された合計 RPKM 値が表示されます。

我々は、1) 代謝潜在力の違いを定量化すること、2) ゲノムの変異を異なる生態学的分布に結び付けることを目的として、IIIa 内および IIIa と他の SAR11 の間のゲノム内容の類似点と相違点を定義するために、471 個の SAR11 ゲノムすべてのパンゲノム解析を実施しました。 我々の閉鎖分離株ゲノムとIIIa内の拡張された分類群選択により、以前に報告されたIMCC9063およびHIMB114からのゲノム内容がそれぞれのサブクレードの固有の形質または決定的な形質を構成するかどうかを定義することができました。 SAR11 には 10 個以上のサブクレード [3] 以上 [30] が含まれる可能性がありますが、分析ではこれらを広範なサブクレード I、II、および LD12 に要約し、サブクレード IV および V を除外しました。これは、SAR11 内に系統学的に含まれることが矛盾する報告の原因となるためです。 [30、62、63、64、65、66]。 図 3 は、以下で強調表示されている SAR11 間のゲノムの違いを要約しており、オルソロガス クラスターの完全なセットは補足表 S1 にあります。

ボックス内の色とテキストは、遺伝子/経路が存在するサブクレード内のゲノムの割合を示します。ABC トランスポーターまたはプロセス内の複数のステップの遺伝子スイートは、すべてのコンポーネントが存在する場合にのみ注目されますが、1 つのコンポーネントが欠落している注目すべき経路は表示されません。本文中に記されている。

中央の炭素。 IIIa は、ペントースリン酸経路、TCA サイクル、およびサブクレード I、II、および LD12 などのグルコース 6-リン酸イソメラーゼの予測遺伝子を持っていました。 IIIa には、サブクレード II および LD12 が持つ EMP 解糖マーカー遺伝子、ホスホフルクトキナーゼが欠如していました。 IIIa.1 のメンバーの 1 つを除いて、IIIa には、サブクレード I および II 内の LD12、MAG、および SAG に一般的に見られるピルビン酸キナーゼも欠落していました。 IIIa には、サブクレード I、II、LD12 などのピルビン酸デヒドロゲナーゼ (aceEF) が含まれていました。 IIIa 内の 6 つのゲノムには少なくとも 2 コピーの aceE が含まれており、QL1 には 5 コピーが含まれていました。 イソクエン酸リアーゼは、イソクエン酸をグリオキシル酸とコハク酸に切断するグリオキシル酸シャントの最初の酵素です。 LSUCC0664 (IIIa.1) および LSUCC0261 (IIIa.3) を含む、IIIa.1 内の 2/8 ゲノムおよび IIIa.3 内の 5/9 ゲノムのみがイソクエン酸リアーゼを含んでいたため、グリオキシル酸シャントは IIIa では保存されませんでした (図 3)。 ）。 しかし、LSUCC0723 (IIIa.1) の閉鎖分離株ゲノムには予測されたイソクエン酸リアーゼが含まれておらず、この経路を欠いている最初に報告された分離株となった。 グリオキシル酸シャントの第 2 段階はリンゴ酸シンターゼによって行われ、これは SAR11 の IIIa および他のすべてのサブクレードに共通でした。 サブグループ IIIa.3 と単一の非 IIIa ゲノム SCGCAAA240_E13 には、アシルリン酸をリン酸、カルボキシル基、およびプロトンに分解する acyP が含まれていました。

C1代謝。 ほとんどのIIIaゲノムには、THF関連酸化経路からギ酸とCO2を生成するためのギ酸-テトラヒドロ葉酸（THF）リガーゼとギ酸デヒドロゲナーゼが欠如していた（両方を備えていたCP31（IIIa.3）を除く）（図3）。 HIMB114 について以前に報告されているように、すべての IIIa ゲノムには、I/II SAR11 に共通するメチルアミン酸化遺伝子が欠如していました [8]。 2 つの IIIa.3 ゲノム、CP31 および LSUCC0261、および 6 つの LD12 ゲノム (閉鎖分離株ゲノム LSUCC0530 を含む) には、SBT タンパク質ファミリーのナトリウム依存性重炭酸塩輸送パーミアーゼが含まれていました。 淡水および河口のシアノバクテリアでは、このタンパク質は細胞内で無機炭素を濃縮する高親和性重炭酸塩輸送体として機能します [67]。 このおそらく重炭酸塩トランスポーターは、IIIa.3 内の CP31 と LSUCC0261 でのみ見つかりました。これらは、河口メタゲノムを大量にリクルートしたゲノムのうちの 2 つでもありました (図 2)。 SAR11 が増殖に無機炭素を使用できることは知られていないが、そのゲノムには、中心炭素代謝のセグメントの中間体として無機炭素を使用する炭酸脱水酵素とアナプレロシス酵素が含まれている [68]。

アミノ酸。 IIIa と LD12 はアラニンをピルビン酸に変換する D-アラニン トランスアミナーゼとアラニン ラセマーゼ遺伝子を持っていましたが、他の SAR11 は持っていませんでした。 我々の3つの分離ゲノムを含む、IIIaからの20のゲノムのうち14には、解糖によるセリンとグリシンの生成のためのserABCが含まれていました。 サブクレード I の分離株は、完全な遺伝子スイートを欠いていることが顕著であり、その結果、細胞の必要条件を外部のグリシンとセリンに依存していました [10, 13]。しかし、我々の分析では、この遺伝子スイートが I/II および LD12 内の一部の MAG および SAG に存在することが判明しました (図3）。 IIIa および LD12 には、B12 非依存性メチオニン合成酵素であるmetE のコピーも複数ありました。 この遺伝子は I/II ゲノムに存在していましたが、IIIa.3 および LD12 のメンバーは複数のオルソロガス遺伝子クラスターにまたがる最大 3 つのコピーを持っていました (補足表 S2)。

硫黄。 すべての SAR11 と同様に、IIIa は還元された硫黄化合物に依存しているようで、完全な同化性または異化性の硫酸塩還元経路を含んでいません [17、19]。 I/II SAR11 は DMSO および DMSP を使用すると予測されていましたが、LD12 と同様にすべての IIIa ゲノムには脱メチル化経路を介して DMSP を使用するための dmdA が欠如しており、分離株ゲノム IMCC9063 および HIMB114 での以前の観察が確認されました [69]。

窒素とウレアーゼ。 すべての SAR11 はアンモニアを使用し、グルタミン酸とグルタミンを合成すると予測されましたが、グルタミン酸が合成される経路はさまざまでした。 IIIa メンバーのほぼ半数とほとんどの LD12 メンバーは、プロテオバクテリアで頻繁に見られる P-II 窒素応答システムの一部である glnB を持っていましたが、SAR11 の他のメンバーには欠けています [12] (図 3)。 P-II 関連の glnD 遺伝子はどのゲノムにも見つからなかったため、glnB が IIIa/LD12 にどのような窒素応答の違いをもたらすかは不明です。 我々は、SAR11 で一般的に見られるニッケル/ペプチド ABC トランスポーターを有する分離株 LSUCC0261 (IIIa.3) ゲノムで、ウレアーゼ遺伝子スイート オペロン、ureABC、およびアクセサリー タンパク質 ureEFGHJ を発見しました。 機能的なウレアーゼオペロンにはニッケル補因子[70]が必要であるため、ABCトランスポーターのすぐ下流にウレアーゼとアクセサリータンパク質が存在することは、機能的な遺伝子スイートである可能性が高いことを示しており、これを増殖実験(下記)で確認しました。 サブクレード I の 36 の MAG には、ウレアーゼ遺伝子スイートも含まれていました (補足表 S2)。 SAR11 のウレアーゼは、東部熱帯北太平洋の酸素欠乏地帯で最初に報告され、SAR11 の最大 10% にこの遺伝子が含まれていることが報告されました [71]。 私たちのものは、ウレアーゼを含むことが最初に報告された SAR11 分離株であり、これらの遺伝子を持つ IIIa または LD12 の唯一の現存メンバーです。

ポリヒドロキシアルカノエート。 我々は、IIIa.1/IIIa.3内の11/20ゲノムとLD12内の8/11ゲノムに、ポリヒドロキシ酪酸（または別のポリヒドロキシアルカノエート）の予測生産および使用のためのphaABCおよび関連するphasinタンパク質が含まれていることを発見した（図3）。 他の生物では、炭素が多いが、窒素、リン、マグネシウム、酸素などの成長に不可欠な別の成分が制限されたりバランスが崩れたりしている場合、phaABCとphasinタンパク質によって細胞が細胞内に炭素を蓄えることができる[72]。 これらの顆粒は、温度、活性酸素種、浸透圧衝撃、酸化ストレス、または UV 損傷などのストレス要因から細胞を保護することも注目されています [73]。 これらの遺伝子は以前に限られたIIIa.1ゲノムで報告されている[74、75]が、我々はこの観察をさらなる分離株に拡張し、IIIaおよびLD12サブクレードにおける広範な現象として貯蔵顆粒合成の可能性を確認した。 さらに、この潜在的な表現型は、細胞外緩衝液にリン酸を貯蔵する海洋 SAR11 細胞の概念とは対照的です [76]。 これらの化合物の幅広い機能と、IIIa および LD12 が優勢な沿岸および汽水域の一般に高い栄養負荷を考慮すると、この遺伝子スイートの選択圧力についてはさらなる研究が必要です。

金属。 サブクレード I/II SAR11 に共通する Fe3+ ABC トランスポーターは IIIa 全体で見つかりました。 2 つの IIIa.1、3 つの IIIa.3、および 7 つの LD12 代表、ならびに 3 つのサブクレード I/II ゲノムには、高親和性第一鉄 (Fe2+) トランスポーターである efeU も含まれており、IIIa.3 および LD12 メンバーには第一鉄 ( Fe2+) 細胞からの鉄と亜鉛の除去のための流出ポンプ [77] (図 3)。 河口系にはかなりの量の利用可能な Fe2+ が含まれていることが知られているので [78]、これらの遺伝子は、これらの特殊化された SAR11 が利用できる潜在的な鉄利用ニッチを示しています。

適合する溶質。 エクトイン透過酵素は、IIIa.2 と LD12 を除くすべての SAR11 サブクレードで見つかりましたが、エクトインからヒドロキシエクトインを合成すると予測されたのは、IIIa.3 メンバーの LSUCC0261、CP15、CP55 (および他のサブクレードの 4 つの SAGS) だけでした (図 3)。 ヒドロキシエクトインは、細胞に対する広域スペクトルの浸透圧保護分子であり、細胞を乾燥から保護することができ、好塩菌である Virgibacillus halodenitrificans PDB-F2 の最少培地で高塩ストレス下で増殖させると、定常期中にその産生が増加しました [79、80]。 グリシンベタイン/プロリントランスポーターは IIIa 全体に存在していましたが、ATP 結合サブユニットを含むすべてのサブユニットを含むメンバーは IIIa.3 の代表である LSUCC0261、CP15、および QL1 だけでした。 このトランスポーターは LD12 では完全に欠落していました [19]。 IIIa.3 メンバー LSUCC0261 および CP15 は、サブクレード I/II のようにタウリンを輸送できる IIIa の唯一のメンバーでした。 IIIa には、マンニトール合成/輸送、ソルビトール輸送、サルコシン合成、および TMAO 合成も欠落していましたが、これらのシステムは他の I/II SAR11 に見られます。 これらの所見は、IIIa には、I/II と LD12 の中間的な数の適合性溶質遺伝子が含まれていることを示しています (図 3)。 IIIa.3 には、IIIa 内で最も適合する溶質遺伝子が含まれていました。

ビタミン/補因子およびその他のゲノム特徴。 6 つの IIIa.3 ゲノム (分離株 IMCC9063 および LSUCC0261 を含む)、1 つの IIIa.1 ゲノム、および IIIa 以外の 3 つの SAG には、他の SAR11 とは異なり、細胞がチアミン前駆体の供給源として HMP ではなく AmMP を使用できるようにする tenA が含まれていました [14] ]、以前に報告されたチアミン一リン酸を生物学的に利用可能なチアミン二リン酸（TPP）にリン酸化するthiL遺伝子[14]の欠損がサブクレードIIIa全体で保存されていることも検証したため、この区別は興味深い。 したがって、IIIaは異なるチアミン前駆体の輸入を介してIaからのニッチな分化を示す可能性がありますが、IIIaが細胞内で使用するTPPをどのように生成するかは未解決です（補足テキスト）。 他のSAR11と同様に、IIIaはプロテオロドプシンを持っていました-IIIa.1は緑と青の混合物でした（それぞれ105位のアミノ酸L / Q）、IIIa.2は青、IIIa.3は緑でした（図S3、補足テキスト） 。 これらのスペクトル調整は、生態学的分布とゲノムの起源に対応しており、ゲノムは河口系に由来し、緑色を有するメソハリン/ポリハリン分布を持ちます。 HIMB114、CP1、および AG_894_A09 には、2 つのオルソロガス クラスターに属するプロテオロドプシンの 2 コピーが含まれていました (補足表 S2)。その意味は現在不明であり、さらなる研究が必要です。 Virsorter によれば、分離株 LSUCC0723、LSUCC0664、および LSUCC0261 には、識別可能なバクテリオファージのサインは含まれていませんでした (補足表 S1)。

上記で報告された生​​態学的データを文脈化し、生態学的データの分布が生物の生理学的能力を表しているかどうかを理解するために、IIIa 内の 2 つの分離株、LSUCC0664 (IIIa.1) および LSUCC0261 (IIIa.3) の塩分耐性をテストしました。 LSUCC0664 (IIIa.1) は塩分 5.8 ～ 34.8 で増殖し、LSUCC0261 (IIIa.3) は塩分 1.5 ～ 34.8 で増殖し、最適値は両方とも 11.6 でした。 2 つの分離株は重複する塩分増殖範囲を持っていますが、LSUCC0261 (IIIa.3) は 23.3 と 34.8 を除くすべての塩分で LSUCC0664 (IIIa.1) よりも速く増殖し、特に LSUCC0664 よりも低い塩分でも増殖できました (図 4)。 これらのデータは、姉妹クレードの LD12 とは明らかに対照的に、IIIa サブグループがユーリハリン (広範囲の塩分濃度に生息できる) であることを示しています [19]。 また、分離株 LSUCC0261 (IIIa.3) の温度範囲/最適性についてもテストしました。 12〜35℃の温度で生育することができ、最適温度は30℃であり、より暖かい水を好むことを示しています（補足図S4）。 30〜35℃の間の増殖速度は同様でしたが、LSUCC0261は30℃でより高い細胞密度まで増殖しました（補足図S4）。

さまざまな塩分濃度の培地における、オレンジ色の LSUCC0664 (IIIa.1) と青色の LSUCC0261 (IIIa.3) の増殖速度と倍加時間。

我々は、最小限の人工海水培地でLSUCC0261（IIIa.3）を増殖させ、さまざまな基質の組み合わせで個々の炭素、窒素、硫黄源を利用する分離株の能力をテストしました（補足図S5およびS6、補足表S1）。 C 源としてピルビン酸、クエン酸、リボース、酢酸、コハク酸、α-ケトグルタル酸、N 源として尿素、アンモニア、S 源としてシステイン、メチオニンをテストしました。 オキサロ酢酸、タウリン、ブドウ糖、硫酸塩、DMSO、および DMSP は増殖をサポートしませんでした。 これらの結果は、maeB の存在と単離株 HTCC1062 でのその使用により炭素源として使用可能であるはずのオキサロ酢酸を除いて、ゲノミクスによって予測されたものと一致しています [10]。 また、我々の研究とは対照的に、HTCC1062 はピルビン酸塩の代替としてタウリンを使用できましたが、酢酸塩は使用できませんでした[10]。これは、2 つの分離株間の複数の生理学的差異を示しています。

LSUCC0261の走査型電子顕微鏡検査とLSUCC0664の透過型電子顕微鏡検査により、両方の細胞が他のSAR11の細胞と同様に湾曲した棒状であり、0.1μmのレーザーエッチングフィルターの細孔の内側に貼り付くことができることが示されました（図5A、B）。 LSUCC0261の場合は100〜300 nmの厚さ、LSUCC0664の場合は150〜240 nmの厚さ（補足図S7K）、LSUCC0261の場合は0.2〜1μm、LSUCC0664の場合は0.4〜1.5μmの長さ（補足図S7L）で細胞を推定しました。 LSUCC0261の場合は0.01〜0.05μm3、LSUCC0664の場合は0.015〜0.04μm3の体積（補足図S7M）。 これらの値は、SAR11 の他の推定値 [81] と一致しており、ペラギバクテラル目における長い進化距離にわたって保存された形態が確認されています。 SAR11 の直径により一部の細胞は従来使用されていた 0.2 µm フィルターを通過できる一方、その長さは「粒子が付着した」分類群を分離するために時々使用される 0.8 ～ 1 µm のフィルター上に収集される可能性があるため、これらのサイズも注目に値します。 したがって、SAR11 は実際には 0.2 ～ 1 μm サイズの画分メタゲノムではアンダーサンプリングされている可能性があります。

単一の LSUCC0261 細胞の走査型電子顕微鏡画像。 B 多くの LSUCC0261 細胞と細胞残骸の走査型電子顕微鏡画像。 AB は 1 μm のスケールバーを示します。 C 単一の LSUCC0664 セルの透過型電子顕微鏡画像。スケール バーは 200 nm で、おそらく中間分割です。

この研究は、SAR11 サブクレード IIIa に系統的に焦点を当てた初めての研究であり、公的に入手可能な高品質の SAR11 ゲノムとその系統関係に関する最新のパンゲノム研究を構成します。 私たちは、複数の新しい純粋培養、その完全なゲノム、および 2 つの IIIa MAG を提供してきました。 IIIa ゲノム内容に関するこれまでの報告は、主に他の SAR11 サブクレードの代謝の例外に焦点を当てていました。 ゲノム選択を拡大したことにより、これらの所見がIIIa全体で保存された特徴なのか、それとも個々の分離株に固有の特徴なのかを判断しました。 私たちの研究は、グリシンとセリンの原栄養性、DMSO、DMSP、およびC1代謝の多くの喪失、phaABC遺伝子の存在、thiLの喪失、およびグリオキシル酸シャントのモザイク分布をIIIa内の保存されたゲノム形質として確立しました。

さらに、これらのゲノム予測のいくつかを成長生理学によって確認しました。 LSUCC0261、LSUCC0664、およびLSUCC0723分類群の単離では、セリンおよびグリシンの原栄養性をテストしました。これは、LSUCC0261がグリシンまたはセリンを含まないJW2培地で単離され、LSUCC0664およびLSUCC0723がグリシンまたはセリンを含まない別の培地MWH2で単離されたためです。どちらかですが、グリシンベタインがありました。 HTCC1062は、代替グリシン源としてグリシンベタインを酸化できます[10]が、LSUCC0664およびLSUCC0723には、グリシンベタインをグリシンに変換する遺伝子がありません。 したがって、我々の培地でのこれらの分離株の培養と増殖により、IIIa のグリシンとセリンの原栄養性が確認されます。 さらに、LSUCC0261は、最小培地実験でグリシンまたはセリンを必要とせず（補足図S4）、他のSAR11のように還元硫黄化合物DMSPおよびDMSOを使用できませんでした[28]。

この研究は、唯一の窒素源として尿素を使用した SAR11 分離株の増殖が初めて報告されたものです。 SAR11 による標識尿素の取り込みはその場で観察されており、このウレアーゼは OMZ SAR11 に共通している可能性があります [71]。 ウレアーゼ遺伝子スイートは1つのIIIaゲノム（LSUCC0261）でのみ観察されましたが、これらのSAR11ウレアーゼ遺伝子はサンフランシスコ湾の水柱メタゲノム全体で見つかりました（補足図S8およびS9）。これは、この代謝が河口SAR11にとって重要であることを示唆しています。 LSUCC0261が窒素源、炭素源、またはその両方の源として尿素を使用しているかどうかを判断し、沿岸住民におけるウレアーゼの頻度を調査し、SAR11においてウレアーゼが競争上の優位性をもたらす状況を特定するには、今後の研究が必要である。

普遍的な特徴を備えた一枚岩のサブクレードであるとは程遠く、サブクレード IIIa はペラギバクテラル目のファミリーを表し、サブグループは 16S rRNA 遺伝子同一性と AAI の両方によって定義される属と同等であると我々は提案します (図 1) [59, 60]。 この属には独特の時空間分布があり (図 2B)、これはさまざまな SAR11 エコタイプの歴史的描写に関する我々の理解と一致しています [3、6、30、82]。 以前の研究では、HIMB114 で表される 3 つの系統分岐を沿岸分岐 (IIIa.1)、IMCC9063 (IIIa.3) で中塩分岐、およびそれらの間の未養殖海洋分岐と定義しました [3, 22]。 分類群の選択を拡大し、1,000 を超えるメタゲノムと比較することで、サブクレードの分布についての理解が深まります。 IIIa.3 はサブグループ全体で最も豊富でしたが、これらの生物は IIIa.1 よりわずかに低い塩分を好み、IIIa.2 は主に海洋グループでした。 このような細かいスケールの塩分濃度の区別は、生理学的データによって裏付けられました。 IIIa.1 分離株 LSUCC0664 は、LSUCC0261 (IIIa.3) で可能な最も低い塩分濃度では増殖できませんでした (図 4)。 LSUCC0261 は中間の塩分濃度にも最もよく適応しましたが、LSUCC0664 はより高い塩分濃度で比較するとはるかによく成長しました (図 4)。

IIIa 内のサブグループ間には重要な代謝の多様性があり、IIIa.3 が最も異なります。 いくつかの代謝形質は、IIIa.3 に固有であるか、淡水 LD12 クレードのみに共通でした。 他の SAR11 と同様に ABC 輸送を介して Fe3+ を輸送する能力に加え、IIIa は高親和性第一鉄 (Fe2+) 輸送体を使用することができ、IIIa.3/LD12 は細胞から Fe2+ と亜鉛を汲み上げることができます [77]。 IIIa.3 には、アシルリン酸をリン酸とカルボン酸に分解する acyP が含まれており、これは、HTCC7211 などの Ia ゲノムにおけるメチルホスホン酸の切断と同様に、リン酸を除去するための並行進化戦略として機能する可能性がある [83] か、あるいは単にリサイクルの追加の方法として機能する可能性がある細胞の中心炭素代謝のための酢酸。 IIIa.3 は、tenA の存在により、AmMP が他のほとんどの SAR11 [14] のように HMP に依存するのではなく、チアミン要件を満たす可能性があります。 北大西洋におけるチアミン関連化合物濃度の最近の調査では、複数の海洋観測点で、AmMP が HMP と同様ではあるが、より高い濃度で検出されました [84]。 これは、HMP に依存している可能性が高い姉妹グループ IIIa.1 および IIIa.2 を含む、他の SAR11 から IIIa.3 をニッチに区別する重要なステップを表します [14]。 チアミン一リン酸（TP）を生物学的に使用可能なチアミン二リン酸（TPP）に変換するサブクレードIIIaのthiLの保存された欠失は、これらの生物が依然としてチアミン二リン酸を必要としていると思われるため、依然として説明できません。 たとえば、IIIa 内の 3 つのサブグループにまたがる 8 つのゲノムには、ピルビン酸デヒドロゲナーゼの aceE E1 コンポーネントの複数の遺伝子コピーがあり、QL1 には 5 つのコピーがあります。 これは、SAR11 の遺伝子重複が限られているため [8]、また、aceE がチアミン二リン酸とピルビン酸を結合させてアセチル CoA を作るための補因子としてチアミン二リン酸を必要とするため、注目に値します [85]。 したがって、現在注釈が付けられていない遺伝子がこの最終変換を完了できる可能性があります。 考えられる候補の 1 つは、チアミン二リン酸をチアミン三リン酸に変換できる、すべての SAR11 に存在するアデニル酸キナーゼです [86]。 総合すると、IIIa.3 におけるこれらの注目すべき代謝変化により、おそらくこのサブクレードは他の SAR11 が利用できない環境資源を利用することが可能となり、IIIa の他のグループと比較したこのグループの生態学的成功に貢献していると考えられます。

本物の河口に適応した分類群は、海水や淡水に比べて稀であると考えられている[87]。 河口からの先行研究では、河口に適応した系統が本当に存在し得るのか、あるいは河口域の水の滞留時間が短いため、確立された群集が成立する可能性は低いため、河口域の群集メンバーは単に淡水群集と海洋群集の混合物であるのかどうかが議論された[88]。 しかし、塩分濃度 5 ～ 8 の間のバルト海の真の汽水群落は、新鮮な塩分濃度の群落メンバーとは区別されていました [89]。 IIIa から LD12 までの生理学、生態学的分布、遺伝子内容、および姉妹位置はすべて、IIIa/LD12 の最後の共通祖先の河口起源という概念を裏付けています。 その後、IIIa の 1 つのサブグループは河口に適応したままでしたが (IIIa.3)、他のサブグループは時間の経過とともにますます塩分濃度の高いニッチに多様化しました (IIIa.1 および IIIa.2)。 細菌系統の進化におけるこのような海洋から淡水への移行はまれであるが[90]、より多くのデータが利用可能になるにつれてより多くの例が見つかっている[91]。 メチロフィラ科などの細菌は、海洋近縁種の淡水起源を持つことが最近証明されており[92]、タラシオシラ目などの一部の珪藻は、広範囲に海洋から淡水へ移行し、その後海洋移行が続く[93]。 IIIa 群は、河口水域から海洋系に多様化する移行クレードであると思われますが、このグループの進化の起源と軌跡についての理解を深めるには、より多くのゲノムと生理学および生物地理学のさらなる研究が必要です。

より一般的には、サブクレード IIIa は、SAR11 の海水から淡水への進化的移行における中間グループを表します。 これらの生物は広範囲の塩分濃度に生息していますが、汽水の専門家であり、専ら淡水および低汽水のサブクレード LD12 と最も最近の共通祖先を共有しています。 すべての SAR11 の最後の共通祖先は、流線形の海洋生物であると考えられており [94]、我々は現在、淡水への定着を可能にした重要な進化段階がオスモライト輸送遺伝子 (グリシンベタイン、プロリン) の喪失によって起こったと仮説を立てています。 、エクトイン、ヒドロキシエクトイン）を LD12 ブランチに追加します [19]。 この遺伝子喪失のトレードオフは、LD12 が塩分濃度の高い水中で再生息できなくなることでした [19]。 この研究から得られたサブクレード IIIa の知識を利用して、この進化的移行の推進力をさらに推測することができます。 2 つの分離株、LSUCC0261 および LSUCC0664 はユーリハリンの増殖範囲を持っています。 これだけでも注目に値しますが、LSUCC0261 が試験した最も塩分濃度の低い培地、つまり淡水では生育できなかったことの方がおそらくより重要です。 最も新鮮な塩分濃度でのこの増殖を何が妨げるのかは依然として重要な疑問である。 SAR11 の主な特徴は、調節能力が比較的不足している小さな流線形のゲノム [9] と、構成的に発現される遺伝子の数が多いことです [95]。 可能性の高いシナリオは、オスモライト輸送体遺伝子のIIIa構成的発現により、これらの分類群が淡水に生息できなくなり、その喪失によりLD12系統が低汽水性分類群から真の淡水分類群への移行を完了するというものである。 私たちは現在、IIIa および LD12 からの分離株を用いてこの仮説を調査しています。 上で概説したように、LD12 の進化の軌跡は IIIa と LD12 の共通の祖先を通過する可能性がありますが、表向き海洋のみに存在する SAR11 グループが淡水環境にも散発的に、非常に少ない量で、またはその両方で定着する可能性があるという証拠が蓄積されています [91, 96] ]。

全体として、この研究はこれまでのSAR11 IIIaの最も完全な分析を表しており、SAR11 IIIa、河口系におけるその役割、海洋環境から淡水環境へのSAR11の進化における中間位置を理解する上で必要な足がかりとなる。 注目される遺伝子の損失と増加の機能、IIIa がチアミン誘導体と相互作用する様式、IIIa メンバーが尿素やポリヒドロキシアルカン酸の生成を含む河口域の栄養動態と相互作用する程度を文脈化するには、IIIa に関する今後の研究が必要である。

この研究から追加された新しいゲノムは、FigShare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21350343) で入手できます。 LSUCC0261、LSUCC0664、および LSUCC0723 の組み立てられた分離株ゲノムは、IMG でそれぞれゲノム ID 2728369215、2770939455、および 2739368061 で入手できます。 生の単離ゲノム読み取りは、NCBI でアクセッション PRJNA864866 として入手できます。 サンフランシスコ湾から収集されたメタゲノムのゲノムは、BioSample アクセッション SAMN30106608 ～ SAMN30106615 として NCBI で入手できます。 パンゲノムの概要を含むこの出版物の付属データシートは、FigShare (https://figshare.com/projects/Ecophysiology_and_genomics_of_the_brackish_water_adapted_SAR11_subclade_IIIa/144939) を通じてホストされています。 この分析で使用した分離株の凍結保存液は、ご要望に応じて入手可能です。

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私たちの分離株を画像化するための電子顕微鏡のトレーニングと利用を提供してくださったルイジアナ州立大学共有機器施設 (SIF) と南カリフォルニア大学電子顕微鏡・微量分析センター (CEMMA) に感謝いたします。 また、走査型電子顕微鏡のトレーニングをしていただいた Casey Barr 博士と、透過型電子顕微鏡の操作をしていただいた Ying 博士にも感謝いたします。 著者らは、南カリフォルニア大学先端研究コンピューティングセンター (CARC) (https://carc.usc.edu)、およびルイジアナ州立大学 (http://www. hpc.lsu.edu)、およびこの出版物内で報告される研究結果に貢献したコンピューティング リソースを提供するスタンフォード リサーチ コンピューティング センター。 この研究は、シモンズ海洋微生物生態学と進化賞の初期キャリア研究者賞と、ジャンクションへの NSF 生物海洋学プログラム助成金 (OCE-1747681 および OCE-1945279) によって支援されました。

オープンアクセス資金は SCELC (州全体のカリフォルニア電子図書館コンソーシアム) によって提供されます。

南カリフォルニア大学生物科学部、ロサンゼルス、カリフォルニア、90089、米国

V. セレステ・ランクロス、コナー・Y. コジマ、チュアンカイ・チェン & J. キャメロン・スラッシュ

スタンフォード大学地球システム科学部、スタンフォード、カリフォルニア、94305、米国

アンナ・N・ラスムッセン & クリストファー・A・フランシス

シカゴ大学地球物理科学部、シカゴ、イリノイ州、60637、米国

マイケル・W・ヘンソン

ルイジアナ州立大学生物科学部および自然科学博物館、バトンルージュ、ルイジアナ州、70803、米国

ブラント・C・フェアクロス

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VCL はデータ分析、実験を実施し、数値を生成し、論文を執筆しました。 ANR、CYK、CC がデータ分析を実施し、数値に貢献しました。 MWH、BCF、CAF は菌株、データ、試薬に貢献しました。 JCT は研究を考案し、資金を獲得し、データ分析を実施し、原稿の準備を支援しました。 著者全員が最終原稿の編集に貢献しました。

J・キャメロン・スラッシュへの対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

ランクロ、VC、ラスムッセン、AN、小島、CY 他 SAR11 サブクレード IIIa に適応した汽水の生態生理学とゲノミクス。 ISME J 17、620–629 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41396-023-01376-2

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受信日: 2022 年 8 月 2 日

改訂日: 2023 年 1 月 6 日

受理日: 2023 年 1 月 20 日

公開日: 2023 年 2 月 4 日

発行日：2023年4月

DOI: https://doi.org/10.1038/s41396-023-01376-2

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